Что такое целостность вида: 1. Вид. Целостность и обособленность вида

Содержание

Вид, его критерии. Определение биологического вида



1. Что такое вид?

Ответ. Вид (лат. species) — таксономическая, систематическая единица, группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию, дающему в ряду поколений плодовитое потомство, закономерно распространённая в пределах определённого ареала и сходно изменяющаяся под влиянием факторов внешней среды. Вид — реально существующая генетически неделимая единица живого мира, основная структурная единица в системе организмов.

2. Какие виды растений и животных вам известны?

Ответ. Виды растений: купальница европейская, ветреница алтайская, любка двулистая, гвоздика иглолистая, венерин башмачок и т.д

Виды животных: бурый медведь, сибирская косуля, обыкновенная рысь, лесная куница, черный хорек, европейская норка. полосатый бурундук, белка-летяга, серая куропатка, тетерев-косач и другие.

Вопросы после § 53

1. Дайте определение биологического вида.

Ответ. Биологический вид – это совокупность особей, обладающих способностью к скрещиванию с образованием плодовитого потомства; населяющих определённый ареал; обладающих рядом общих морфологических и физиологических признаков и сходством во взаимоотношениях с биотической и абиотической средой.

Биологический вид – не только систематическая категория. Это целостный и обособленный от других видов элемент живой природы. Целостность вида проявляется в том, что его особи могут жить и размножаться, лишь взаимодействуя друг с другом благодаря выработанным в процессе эволюции взаимным приспособлениям организмов: особенностям скоординированности строения материнского организма и эмбриона, системам сигнализации и восприятия у животных, общности территории, сходству жизненных привычек и реакций на сезонные изменения климата и др.

Видовые приспособления обеспечивают сохранение вида, хотя иногда они могут повредить отдельным особям. Речной окунь, например, питается собственной молодью, за счёт чего вид выживает при недостатке корма, даже несмотря на утрату части приплода. Каждый вид существует в природе как исторически возникшее целостное образование.

2. Какие критерии вида вам известны?

Ответ. Характерные признаки и свойства, по которым одни виды отличаются от других, называют критериями вида.

Морфологический критерий – это сходство внешнего и внутреннего строения организмов. Карл Линней, например, определял виды как целостные группы организмов, отличные от других жизненных форм по признакам строения. Иными словами, наличие черт строения, которые делают некоторую группу организмов похожими друг на друга и одновременно отличными от всех других групп, и есть критерий для причисления их к данному виду.

Особи в пределах вида иногда настолько изменчивы, что только по морфологическому критерию не всегда удаётся определить вид. Существуют виды морфологически сходные. Это – виды-двойники, которые открыты во всех систематических группах. Например, у чёрных крыс известно два вида-двойника – с 38 и 49 хромосомами; у малярийного комара – 6 видов-двойников, у небольшой рыбки щиповки, широко распространённой в пресных водоёмах, – 3 таких вида. Виды-двойники встречаются среди самых различных организмов: рыб, насекомых, млекопитающих, растений, однако особи таких видов-двойников не скрещиваются между собой.

Генетический критерий – это характерный для каждого вида набор хромосом; строго определённое их число, размеры и формы, состав ДНК. Хромосомный набор – главный видовой признак. Особи разных видов имеют разные наборы хромосом, поэтому они не могут скрещиваться и репродуктивно ограничены друг от друга в естественных условиях.

Физиологический критерий – сходство реакций организма на внешние воздействия, ритмов развития и размножения. В основе этого критерия лежит сходство всех процессов жизнедеятельности, и прежде всего размножения. Представители разных видов, как правило, не скрещиваются или их потомство бесплодно. Однако встречаются исключения. Например, собаки могут давать потомство, спариваясь с волками. Плодовитыми могут быть гибриды некоторых видов птиц (канарейки, зяблики), а также растений (тополя, ивы). Следовательно, физиологический критерий также недостаточен для определения видовой принадлежности особей.

Экологический критерий – это характерное для вида положение в природных сообществах, его связи с другими видами, наборы факторов внешней среды, необходимые для существования.

Географический критерий – область распространения, определённый ареал, занимаемый видом в природе.

Исторический критерий – общность предков, единая история возникновения и развития вида.

3. Что такое целостность вида, как она проявляется?

Ответ. Вид — целостная система. Вид представляет собой единую целостную систему. Целостность вида обеспечивается его обособленностью от других видов благодаря специфическому хромосомному набору (репродуктивная изоляция).

Целостность вида также обусловлена связями, которые образуют его особи в популяциях и подвидах. Связи между самцами и самками, родителями и их потомством, особями разных возрастов в стае, стаде и колонии позволяют успешно размножаться, заботиться о потомстве, обеспечивать защиту от врагов и т. п. Вся совокупность связей обеспечивает существование вида как целостной системы.

4. Почему важно сохранять виды в природе?

Ответ. Биологическое разнообразие на планете – это присутствие на ней большого количества видов всех царств: животных, растений, грибов. Задача сохранить их – одна из главных в экологии. Планета Земля действительно богата, поэтому беречь это богатство человек обязан хотя бы для того, чтобы оно досталось и следующим поколениям людей. Чтобы внуки и правнуки могли видеть замечательных животных, красивые уголки природы, могли использовать лекарственные растения. Любое растение, животное (даже мельчайшее) является частью биогеоценоза, и вообще, включено во всю экосистему Земли.

Организм участвует в круговороте веществ, являясь звеном пищевой цепочки. Растения, являющиеся продуцентами, синтезируют питательные вещества, используя солнечную энергию. Консументы потребляют аккумулированную растениями и другими животными энергию, деритофаги «утилизируют» погибших животных, редуценты окончательно разлагают питательные остатки. Таким образом, каждый организм занимает определенное место в природе и выполняет определенную роль. Исчезновение одного звена может вызвать исчезновение еще нескольких, изменив всю цепь. Произойдет не только оскудение пищевой цепи, но и нарушение баланса видов в экосистеме. Некоторые виды могут несоразмерно увеличиться в количестве и вызвать экологическую катастрофу. Как, например, небывалое размножение саранчи может лишить урожая целые районы. Сохраняя богатство видов на планете, мы, таким образом, поддерживаем стабильность экосистем, обеспечиваем сохранность жизни всех видов, в том числе жизнь человека. Кроме того, ученые хотят сохранить и генетическую информацию каждого вида, с расчетом на технологии будущего, которые позволят воссоздать животный мир прошлого, например, в изолированных рекреациях (парках), воссоздать вымершие и вымирающие на настоящий момент виды животных и растений.

►Составьте списки известных вам видов растений и животных. Попытайтесь сгруппировать известные вам виды по степени сходства: а) морфологического; б) экологического.

Определение связей между таблицами в базе данных Access — Office

  • Чтение занимает 10 мин
  • Применяется к:
    Access 2013, Access 2010, Microsoft Office Access 2007, Microsoft Office Access 2003

В этой статье

Примечание

Office 365 ProPlus переименован в Майкрософт 365 корпоративные приложения.

Для получения дополнительной информации об этом изменении прочитайте этот блог.

Оригинальный номер КБ:   304466

Примечание

Внимание! Материал, изложенный в этой статье, требует знания пользовательского интерфейса на компьютерах с одним пользователем. Эта статья относится только к базе данных Microsoft Access (.mdb или .accdb).

Аннотация

В этой статье описывается, как определить отношения в базе данных Microsoft Access. Статья включает в себя следующие темы:

  • Что такое связи между таблицами?
  • Виды связей между таблицами
    • Связи «один ко многим»
    • Связи «многие ко многим»
    • Связи «один к одному»
  • Как определить связи между таблицами
    • Как определить связи «один ко многим» или «один к одному»
    • Как определить связь «многие ко многим»
  • Целостность данных
  • Каскадные обновления и удаления
  • Типы соединения

Что такое связи между таблицами?

В реляционной базе данных отношения позволяют предотвратить избыточные данные. Например, при разработке базы данных, которая будет отслеживать информацию о книгах, может быть таблица «Названия», в которой хранится информация о каждой книге, например название книги, дата публикации и издатель. Существует также информация, которую вы можете хранить об издателе, например, номер телефона издателя, адрес и почтовый индекс. Если вы храните всю эту информацию в таблице «Названия», номер телефона издателя будет дублироваться для каждого названия, которое печатает издатель.

Лучшим решением является хранение информации издателя только один раз, в отдельной таблице, которую мы будем называть «Издатели». Затем вы поместите указатель в таблице «Названия», которая ссылается на запись в таблице «Издатели».

Чтобы убедиться, что данные остаются синхронизированными, можно обеспечить целостность данных между таблицами. Отношения целостности данных помогают убедиться, что информация в одной таблице соответствует информации в другой. Например, каждое название в таблице «Названия» должно быть связано с конкретным издателем в таблице «Издатели». Название не может быть добавлено в базу данных для издателя, которого не существует в базе данных.

Логические отношения в базе данных позволяют эффективно запрашивать данные и создавать отчеты.

Виды связей между таблицами

Связь работает путем сопоставления данных в ключевых столбцах, обычно столбцах (или полях), которые имеют одно и то же имя в обеих таблицах. В большинстве случаев связь соединяет основной ключ или уникальный столбец идентификатора для каждой строки, от одной таблицы к полю в другой таблице. Колонка в другой таблице называется «внешний ключ». Например, если вы хотите отслеживать продажи каждого заголовка книги, вы создаете связь между основным ключевым столбцом (назовем его 

title_ID) в таблице «Названия» и столбцом в таблице «Продажи», который называется title_ID. Столбец title_ID в таблице «Продажи» является внешним ключом.

Существует три вида связей между таблицами. Тип создаваемых связей зависит от того, как определяются связанные столбцы.

Связи «один ко многим»

Связь «один ко многим» являются наиболее распространенным типом связи. В такого рода связях строка в таблице А может иметь много строк в таблице B. Но строка в таблице B может иметь только одну строку в таблице А. Например, таблицы «Издатели» и «Названия» имеют связь «один ко многим». То есть, каждый издатель выпускает много названий. Но каждое название принадлежит только одному издателю.

Связь «один ко многим» создается, если только один из связанных столбцов является основным ключом или имеет уникальное ограничение.

В окне связей в Access, сторона первичного ключа связи «один ко многим» обозначается номером 1. Сторона внешнего ключа связи обозначается символом бесконечности.

Связи «многие ко многим»

В связи «многие ко многим» строка в таблице А может иметь много совпадающих строк в таблице B, и наоборот. Вы создаете такую связь, определяя третью таблицу, которая называется промежуточной таблицей. Первичный ключ промежуточной таблицы состоит из внешних ключей как таблицы А, так и таблицы B. Например, таблица «Авторы» и таблица «Названия» имеют связь «многие ко многим», которая определяется связью «один ко многим» из каждой из этих таблиц к таблице «TitleAuthors». Первичным ключом таблицы «TitleAuthors» является комбинация столбца au_ID (первичный ключ таблицы «Авторы») и столбца title_ID (первичный ключ таблицы «Названия»).

Связи «один к одному»

В связи «один к одному» строка в таблице А может иметь не более одной совпадающей строки в таблице B, и наоборот. Связь «один к одному» создается, если оба связанных столбца являются первичными ключами или имеют уникальные ограничения.

Этот тип отношений не распространен, потому что большая часть информации, которая связана таким образом, будет в одной таблице. Вы можете использовать связь «один к одному», чтобы предпринять следующие действия:

  • Разделите таблицу на множество столбцов.
  • Из соображений безопасности изолируйте часть таблицы.
  • Храните данные, которые недолговечны и могут быть легко удалены при удалении таблицы.
  • Храните информацию, которая относится только к подмножеству основной таблицы.

В Access сторона первичного ключа связи «один к одному» обозначается символом ключа. Сторона внешнего ключа также обозначается символом ключа.

Как определить связи между таблицами

При создании связи между таблицами связанные поля не должны иметь одни и те же имена. Однако связанные поля должны иметь один и тот же тип данных, если только поле первичного ключа не является полем AutoNumber. Вы можете сопоставить поле AutoNumber с полем Number, только если свойство FieldSize обоих совпадающих полей совпадает. Например, можно сопоставить поле AutoNumber и поле Number, если свойство theFieldSizeproperty обоих полей имеет значение Long Integer. Даже если оба совпадающих поля являются числовыми полями, они должны иметь параметр sameFieldSizeproperty.

Как определить связи «один ко многим» или «один к одному»

Чтобы создать связь «один ко многим» или «один к одному», выполните следующие действия.

  1. Закройте все таблицы. Нельзя создавать или изменять связи между открытыми таблицами.

  2. В Access 2002 и Access 2003 выполните следующие действия.

    1. Нажмите F11, чтобы переключиться в окно базы данных.
    2. В меню Инструменты выберите Связи.

    В Access 2007, Access 2010 или Access 2013 нажмите Связи в группе Показать/Скрыть на вкладке Инструменты базы данных.

  3. Если вы еще не определили какие-либо связи в базе данных, автоматически отобразится диалоговое окно Показать таблицу. Если вы хотите добавить таблицы, которые нужно связать, но диалоговое окно Показать таблицу не отображается, нажмите Показать таблицу в меню Связи.

  4. Дважды щелкните названия таблиц, которые вы хотите связать, а затем закройте диалоговое окно Показать таблицу.  Чтобы создать связь между одной и той же таблицей, добавьте эту таблицу два раза.

  5. Перетащите поле, которое вы хотите связать, из одной таблицы в связанное поле в другой таблице. Чтобы перетащить несколько полей, нажмите Ctrl, нажмите на каждое поле, а затем перетащите их.

    В большинстве случаев вы перетаскиваете поле первичного ключа (это поле отображается жирным текстом) из одной таблицы в аналогичное поле (это поле часто имеет одно и то же имя), которое называется внешним ключом в другой таблице.

  6. Откроется диалоговое окно Изменение связей.  Убедитесь, что имена полей, отображаемые в двух столбцах, верны. Вы можете изменить имена, если это необходимо. 

    При необходимости установите параметры связей. Если у вас есть информация о конкретном элементе в диалоговом окне Изменение связей, нажмите кнопку со знаком вопроса, а затем нажмите на элемент. (Эти параметры будут подробно описаны ниже в этой статье.)

  7. Нажмите кнопку Создать, чтобы создать связь.

  8. Повторите шаги с 4 по 7 для каждой пары таблиц, которые вы хотите связать.

    При закрытии диалогового окна Изменение связей Access спрашивает, хотите ли вы сохранить макет. Сохраняете ли вы макет или не сохраняете макет, созданные вами связи сохраняются в базе данных.

    Примечание

    Можно создавать связи не только в таблицах, но и в запросах. Однако целостность данных связывания не обеспечивается с помощью запросов.

Как определить связь «многие ко многим»

Чтобы создать связь «многие ко многим», выполните следующие действия.

  1. Создайте две таблицы, которые будут иметь связь «многие ко многим».

  2. Создайте третью таблицу. Это стыковочная таблица. В таблице соединения добавьте новые поля, которые имеют те же определения, что и основные ключевые поля из каждой таблицы, созданной в шаге 1. В связующей таблице основные ключевые поля функционируют как внешние ключи. Вы можете добавить другие поля в связующую таблицу, так же, как и в любую другую таблицу.

  3. В связующей таблице установите первичный ключ, чтобы включить основные ключевые поля из двух других таблиц. Например, в связующей таблице «TitleAuthors» первичный ключ будет состоять из полей OrderID и ProductID.

    Примечание

    Чтобы создать первичный ключ, выполните следующие действия:

    1. Откройте таблицу в Конструкторе.

    2. Выберите поле или поля, которые вы хотите определить в качестве первичного ключа. Чтобы выбрать одно поле, нажмите на селектор строки для нужного поля. Чтобы выбрать несколько полей, удерживайте клавишу Ctrl, а затем нажмите селектор строки для каждого поля.

    3. В Access 2002 или в Access 2003 нажмите на Первичный ключ на панели инструментов.

      В Access 2007 нажмите на Первичный ключ в группе Инструменты на вкладке Дизайн.

      Примечание

      Если вы хотите, чтобы порядок полей в первичном ключе с несколькими полями отличался от порядка этих полей в таблице, нажмите Индексы на панели инструментов для отображения диалогового окна Indexes, а затем заново упорядочите имена полей для индекса с именем PrimaryKey.

  4. Определите связь один-ко-многим между каждой основной и связующей таблицами.

Целостность данных

Референтная целостность — это система правил, которую использует Access, чтобы убедиться, что связи между записями в соответствующих таблицах действительны и что пользователь не удалит или не изменит случайно связанные с ними данные. Вы можете установить целостность данных, когда все следующие условия верны:

  • Совпадающие поля из основной таблицы являются первичным ключом или имеет уникальный индекс.
  • Связанные поля имеют один и тот же тип данных. Из этого правила есть два исключения: Поле AutoNumber может быть связано с полем Number, которое имеет FieldSize настройку свойства Long Integer, а поле AutoNumber, которое имеет  FieldSize настройку свойства Replication ID, может быть связано с полем Number, которое имеет  FieldSize настройку свойства Replication ID.
  • Обе таблицы относятся к одной и той же базе данных Access. Если таблицы являются связанными таблицами, они должны быть таблицами в формате Access, и необходимо открыть базу данных, в которой они хранятся, чтобы установить целостность данных. Референтная целостность не может быть применена для связанных таблиц из баз данных в других форматах.

При использовании целостности данных применяются следующие правила:

  • Невозможно ввести значение во внешнем ключевом поле связанной таблицы, которое не существует в первичном ключе первичной таблицы. Тем не менее, можно ввести значение Null во внешнем ключе. Это указывает на то, что записи не связаны между собой. Например, невозможно иметь заказ, который назначается клиенту, который не существует. Тем не менее, можно иметь заказ, который не назначается никому, введя значение Null в поле CustomerID.
  • Вы не можете удалить запись из основной таблицы, если в соответствующей таблице существуют соответствующие записи. Например, вы не можете удалить запись сотрудника из таблицы «Сотрудники», если в таблице «Заказы» есть заказы, назначенные сотруднику.
  • Невозможно изменить основное ключевое значение в основной таблице, если эта запись имеет соответствующие записи. Например, вы не можете изменить идентификатор сотрудника в таблице «Сотрудники», если в таблице «Заказы» есть заказы, назначенные этому сотруднику.

Каскадные обновления и удаления

Для соединений, в которых применяется целостность данных, можно указать, хотите ли вы, чтобы Access автоматически каскадно обновлял или каскадно удалял связанные с ним записи. Если вы установите эти параметры, удалите и обновите операции, которые обычно предотвращаются правилами целостности данных. При удалении записей или изменении основных ключевых значений в основной таблице Access вносит необходимые изменения в соответствующие таблицы для сохранения целостности данных.

Если выбрать опцию Каскадное обновление связанных полей  при определении отношения, то каждый раз при изменении первичного ключа записи в первичной таблице Microsoft Access автоматически обновляет первичный ключ к новому значению во всех связанных записях. Например, при изменении идентификатора клиента в таблице «Клиенты», поле CustomerID  в таблице «Заказы» автоматически обновляется для каждого из заказов этого клиента, чтобы связи не были нарушены. Access каскадирует обновления без отображения каких-либо сообщений.

Примечание

Если первичным ключом в первичной таблице является поле AutoNumber, выбор Каскадное обновление связанных полей  не имеет никакого эффекта, поскольку невозможно изменить значение в поле AutoNumber.

Если вы выберете Каскадное обновление связанных полей  при определении связей, при удалении записей в первичной таблице Access автоматически удаляет связанные записи в соответствующей таблице. Например, при удалении записи клиента из таблицы «Клиенты», все заказы клиента автоматически удаляются из таблицы «Заказы». (Это включает записи в таблице «Детали заказа», которые связаны с записями «Заказы»). При удалении записей из формы или таблицы после установки флажка рядом с Каскадное удаление связанных записей, Access предупреждает вас, что связанные записи также могут быть удалены. Однако при удалении записей с помощью запроса удаления Access автоматически удаляет записи в соответствующих таблицах, не отображая предупреждение.

Типы соединения

Существует три основных типа соединения: Вы можете увидеть их на следующем снимке экрана:

Вариант 1 определяет внутреннее соединение. Внутреннее соединение — это соединение, в котором записи из двух таблиц объединяются в результатах запроса только в том случае, если значения в объединенных полях соответствуют определенному состоянию. В запросе соединение по умолчанию — это внутреннее соединение, которое выбирает записи только в том случае, если значения в объединенных полях совпадают.

Вариант 2 определяет левое внешнее соединение. Левое внешнее соединение — это соединение, в котором все записи с левой стороны операции LEFT JOIN в оператора запроса SQL добавляются к результатам запроса, даже если нет соответствующих значений в объединенном поле из таблицы на правой стороне.

Вариант 3 определяет правое внешнее соединение. Правое внешнее соединение — это соединение, в котором все записи с правой стороны операции RIGHT JOIN в операторе запроса SQL добавляются к результатам запроса, даже если нет соответствующих значений в объединенном поле из таблицы на левой стороне.

Новый вид осьминогов «с ушами слона» обнаружен в подводных горах Тихого океана

Учёные обнаружили новый вид глубоководных осьминогов рода гримпотевтис. Эти небольшие создания с округлыми плавниками, напоминающими большие слоновьи уши, получили неофициальное название «осьминоги Дамбо» по имени слонёнка-героя диснеевского мультфильма, который умел летать, взмахивая своими большими ушами.

Новый вид гримпотевтис назвали Grimpoteuthis imperator sp. nov. Единственному найденному самцу этого вида дали такое царственное название, потому что нашли его в районе Императорских гор – подводного горного хребта на северо-западе Тихого океана. Однако исследователи предлагают называть новый вид проще: императорский дамбо.

Осьминоги гримпотевтис живут на глубине до семи километров и нечасто попадаются на глаза учёным. Поэтому неудивительно, что исследователи не хотели препарировать единственного известного представителя нового вида, чтобы изучить его строение.

Обычные методы описания новых видов головоногих моллюсков включают диссекцию (вскрытие) их тела для изучения внутренних органов. В ходе этой процедуры особь можно легко повредить, при этом не изучив до конца. Соответственно, такой риск абсолютно недопустим при изучении редких и исчезающих видов животных.

Чтобы сохранить императорского дамбо в целости для наиболее подробного изучения, исследователи воспользовались комбинацией неинвазивных и малоинвазивных методов. Эти методы включали цифровую фотографию, МРТ и микрокомпьютерную томографию (микро-КТ). Только образцы ДНК были собраны на борту исследовательского судна во время поимки животного: так что без небольших повреждений всё же не обошлось.

Таким образом, впервые в истории зоологии учёные смогли описать новый вид крупного животного, не нарушив целостность его тела.

В итоге исследователи собрали достаточно данных, чтобы определить, что эта особь действительно является представителем рода гримпотевтис. Однако число присосок, форма жабер и некоторые детали на коже осьминога отличают его от всех других известных видов рода гримпотевтис.

Новый метод исследования позволил учёным по-новому взглянуть на строение головоногих моллюсков, подробно описать устройство внутренних органов, нервной и кровеносной систем.

«Данные МРТ и микро-КТ, которые мы получили, теперь находятся в открытом доступе в репозитории MorphoBank, и их можно использовать для дальнейшего анализа. Это не было бы возможно, если бы мы использовали традиционные инвазивные способы исследования. Это позволит другим исследователям сделать свои выводы по поводу образа жизни и поведения глубоководных организмов, за которыми так трудно наблюдать в реальности», – отметил соавтор исследования доктор Александр Циглер (Alexander Ziegler) из Боннского университета.

Исследование было опубликовано в издании BMC Biology.

Поведение головоногих моллюсков – отдельная крайне увлекательная тема в исследовании этих животных. Ранее мы писали о том, что каракатицы продемонстрировали учёным свой недюжинный интеллект: они смогли пройти тест, предназначенный для маленьких детей. Также мы сообщали о том, что у осьминогов обнаружен двухфазный сон, что может говорить о том, что им снятся сны. Кроме того, осьминоги могут решать конфликты, используя язык тела, а в своих многочисленных ногах они не путаются, потому что… просто не думают о них.

Больше удивительных новостей из мира науки вы найдёте в разделе «Наука» на медиаплатформе «Смотрим«.

Классификация ГИС

Определение класса защищенности государственной информационной системы осуществляется в соответствии с приказом ФСТЭК РФ от 11 февраля 2013 г. № 17 «Об утверждении Требований о защите информации, не составляющей государственную тайну, содержащейся в государственных информационных системах»

Класс защищенности информационной системы (первый класс (К1), второй класс (К2), третий класс (К3)) определяется в зависимости от уровня значимости информации (УЗ), обрабатываемой в этой информационной системе, и масштаба информационной системы (федеральный, региональный, объектовый).

Уровень значимости информации определяется степенью возможного ущерба для обладателя информации (заказчика) и (или) оператора от нарушения конфиденциальности (неправомерные доступ, копирование, предоставление или распространение), целостности (неправомерные уничтожение или модифицирование) или доступности (неправомерное блокирование) информации.

УЗ = [(конфиденциальность, степень ущерба) (целостность, степень ущерба) (доступность, степень ущерба)],

где степень возможного ущерба определяется обладателем информации (заказчиком) и (или) оператором самостоятельно экспертным или иными методами и может быть:

  • высокой, если в результате нарушения одного из свойств безопасности информации (конфиденциальности, целостности, доступности) возможны существенные негативные последствия в социальной, политической, международной, экономической, финансовой или иных областях деятельности и (или) информационная система и (или) оператор (обладатель информации) не могут выполнять возложенные на них функции;
  • средней, если в результате нарушения одного из свойств безопасности информации (конфиденциальности, целостности, доступности) возможны умеренные негативные последствия в социальной, политической, международной, экономической, финансовой или иных областях деятельности и (или) информационная система и (или) оператор (обладатель информации) не могут выполнять хотя бы одну из возложенных на них функций;
  • низкой, если в результате нарушения одного из свойств безопасности информации (конфиденциальности, целостности, доступности) возможны незначительные негативные последствия в социальной, политической, международной, экономической, финансовой или иных областях деятельности и (или) информационная система и (или) оператор (обладатель информации) могут выполнять возложенные на них функции с недостаточной эффективностью или выполнение функций возможно только с привлечением дополнительных сил и средств.

Информация имеет высокий уровень значимости (УЗ 1), если хотя бы для одного из свойств безопасности информации (конфиденциальности, целостности, доступности) определена высокая степень ущерба.

Информация имеет средний уровень значимости (УЗ 2), если хотя бы для одного из свойств безопасности информации (конфиденциальности, целостности, доступности) определена средняя степень ущерба и нет ни одного свойства, для которого определена высокая степень ущерба.

Информация имеет низкий уровень значимости (УЗ 3), если для всех свойств безопасности информации (конфиденциальности, целостности, доступности) определены низкие степени ущерба.

При обработке в информационной системе двух и более видов информации (служебная тайна, налоговая тайна и иные установленные законодательством Российской Федерации виды информации ограниченного доступа) уровень значимости информации (УЗ) определятся отдельно для каждого вида информации. Итоговый уровень значимости информации, обрабатываемой в информационной системе, устанавливается по наивысшим значениям степени возможного ущерба, определенным для конфиденциальности, целостности, доступности информации каждого вида информации.

Класс защищенности информационной системы определяется в соответствии с таблицей:

Уровень значимости

информации

Масштаб информационной системы

Федеральный

Региональный

Объектовый

УЗ 1

К1

К1

К1

УЗ 2

К1

К2

К2

УЗ 3

К2

К3

К3

 

41. Структура вида, целостность вида и механизм ее поддержания.

Как структурные единицы вида, К.М. Завадский выделяет следующие: биотип – совокупность фенотипов; морфобиологическая группа – группа организмов внутри популяции, одинаково реагирующая на условия среды; экоэлемент – внутрипопуляционная форма, обладающая единым генетическим нерасщепляющимся комплексом; местная (локальная) популяция – относительно обособленная группа, стабильно занимающая определенную территорию и способная к самовоспроизведению, является основной единицей населения вида и более-менее обособленный структурный элемент; экотип – раса, признаки которой определяются местом обитания; подвид – сформированная географическая или экологическая раса; полувид – географическая или экологическая раса, почти достигшая состояния молодого вида (популяций, которые приобрели не все признаки вида). По А.С. Баранову в качестве внутривидовых единиц принимаются: особь, семья, дем (- недолговечные группы особей внутри популяции, объединенные более тесным генетическим родством), группа демов, популяция, группа популяций, подвид, полувид, вид, надвид. В популяциях при скрещиваниях возникают возможности нивелировок различий, и на этом основано единство вида как динамической системы. Между популяциями и подвидами, как бы ни были они изолированы, всегда существует поток генетической информации. В настоящее время представление о виде значительно углубились. Изучены новые черты вида как географическая и экологическая определенность, полиморфность, структура, константность и адаптивность признаков, используемых в качестве «видовых», закономерности внутривидовых отношений. Имеет место познание генетической основы вида. На современном уровне знаний можно дать следующую формулировку виду: ВИД – это совокупность особей, обладающих общими морфофизиологическими признаками и объединенных возможностью скрещивания друг с другом, формирующих систему популяций, которые образуют общий ареал. Виды представляют собой генетически закрытые и устойчивые системы.

42. Признаки вида (по к. М. Завадскому).

Совокупность черт, свойств с помощью которых можно описать вид, называются признаками вида. По К. М. Завадскому признаками вида являются:

1) Тип организации: вид обладает единой наследственной основой. Генотипическое единство вида проявляется в специфичности системы ДНК – РНК – белки.

2) Численность: вид включает множество особей, т.е. является надиндивидуальным образованием.

3) Воспроизведение: вид – самостоятельно воспроизводящееся в природе образование, способное в процессе размножения сохранять свою качественную определенность.

4) Дискретность: вид – биологическая отдельность, существующая и эволюционирующая как более или менее обособленное образование.

5) Экологическая определенность: вид приспособлен к условиям существования и конкурентоспособен. Он занимает определенное место в экосистемах и выступает как отдельное звено в круговороте веществ и во взаимосвязях живого с живым.

6) Географическая определенность: вид расселен в природе на определенной территории. Ареал является, как правило, обязательной чертой, входящей в характеристику вида.

7) Многообразие форм: вид дифференцирован и обладает внутренней структурой. Включая много разнородных форм, вид выступает как система, основной единицей которой является местная популяция.

8) Историчность: вид – система, способная к эволюционному развитию. Историчность вида проявляется во временном существовании его.

9) Устойчивость: вид обладает способностью сохранять качественную определенность в течение известного геологического времени.

10) Целостность: вид не представляет собой суммы особей, а является племенной общностью, объединенной внутренними связями. Связями, консолидирующими его в целостную систему, являются видовые адаптации, полезные виду как целому.

Видообразование — результат микроэволюции.

Промышленные образцы

Промышленные образцы

В качестве промышленного образца охраняется художественно-конструкторское решение изделия промышленного или  кустарно-ремесленного производства, определяющее его внешний вид.

Промышленному образцу предоставляется правовая охрана, если по своим существенным признакам он является новым и оригинальным.

Промышленный образец признается оригинальным, если его существенные признаки обусловлены творческим характером особенностей изделия. К существенным признакам промышленного образца относятся признаки, определяющие эстетические особенности внешнего вида изделия: информационная выразительность, рациональность формы, целостность композиции, совершенство производственного исполнения и стабильность товарного вида, и эргономические особенности изделия: удобство обращения с изделием, удобство управления, легкость освоения.

Промышленный образец признается новым, если совокупность его существенных признаков не известна из сведений, ставших общедоступными в мире до даты приоритета промышленного образца.

Промышленные образцы могут быть объемными (модели), плоскостными (рисунки) или комбинированными.

Если промышленный образец отвечает критериям охраноспособности, то промышленный образец признается и охраняется законом.

 

Решения, не признаваемые патентоспособными промышленными образцами:

  • обусловленные исключительно технической функцией изделия;
  • объектов архитектуры (кроме малых архитектурных форм) промышленных, гидротехнических и других стационарных сооружений;
  • печатной продукции как таковой;
  • объектов неустойчивой формы из жидких, газообразных, сыпучих или им подобных веществ;
  • изделий, противоречащих общественным интересам, принципам гуманности и морали.

 

Перечень необходимых документов Скачать

Роспотребнадзор: Чрезмерное употребление кондитерских изделий может привести к ухудшению здоровья человека — Агентство городских новостей «Москва»

Роспотребнадзор: Чрезмерное употребление кондитерских изделий может привести к ухудшению здоровья человека

06.08 06:47

Теги: Здоровье , Кондитерские , Роспотребнадзор

Федеральная служба по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека (Роспотребнадзор) рассказала о кондитерских изделиях в рационе питания, сообщает пресс-служба ведомства.

Там пояснили, что кондитерские изделия — это пищевые продукты с большим содержанием сахара, отличающиеся высокой калорийностью и усвояемостью. Высокое содержание углеводов, белков и жиров, а также полиненасыщенных жирных кислот и некоторых витаминов, обусловливает высокую калорийность кондитерских изделий. Ввиду их легкой усвояемости и возможности длительного хранения (за исключением некоторых скоропортящихся видов) могут использоваться для быстрого получения необходимых калорий при высокой физической нагрузке. Многие кондитерские изделия, предназначенные для детского питания, специально подвергаются витаминизации путем добавления экстрактов натуральных фруктов и овощей или витаминных препаратов.

«Однако, чрезмерное употребление кондитерских изделий может неблагоприятно сказываться на здоровье человека. Приятный вкус в сочетании с высокой калорийностью может привести к развитию ожирения, а сахара, содержащиеся в кондитерских изделиях, – повредить эмаль зубов и привести к развитию кариеса», — говорится в сообщении.

Кроме того, при предрасположенности к сахарному диабету второго типа употребление большого количества сладостей может привести к развитию данного заболевания. Помимо высокой калорийности, некоторые кондитерские изделия (например, изделия с кремами) представляют собой питательную среду для размножения микробов и особенно — стафилококков.

«Следует ограничить или даже отказаться от употребления кондитерских изделий при недостаточной физической нагрузке, малоподвижном образе жизни, а также при болезнях желчного пузыря, печени эндокринных заболеваниях, колите, атеросклерозе, панкреатите», — отмечается в материале.

Также при покупке кондитерских и мучных изделий необходимо обратить внимание на целостность упаковки, внешний вид и маркировку продукции (состав продукции, срок годности и условия хранения, информацию о производителе). Предпочтение следует отдавать продукции в промышленной упаковке. При реализации неупакованной продукции продавец обязан также ознакомить потребителя о составе продукции, ее изготовителе, сроках годности и условиях хранения.

Рубрика: Общество

Ссылка на материал: https://www.mskagency.ru/materials/3137221

Целостность видов повышается за счет хищничества гибридов в дикой природе

Biol Lett. 2017 июл; 13 (7): 20170208.

, 1, 2, , 1, , 3, 4 , 1 , 5 0005, 6 6 , 1 , 1 и 6

P. Anders Nilsson

1 Департамент биологии — водная экология, Университет Лунда, Здание экологии, Лунд, Швеция

2 Департамент наук об окружающей среде и жизни— Биология, Карлстадский университет, Карлстад, Швеция

Kaj Hulthén

1 Кафедра биологии и водной экологии, Лундский университет, Здание экологии, Лунд, Швеция

Бен Б.Chapman

3 Группа экологии и эволюции, Школа наук о жизни, Ноттингемский университет, Ноттингем, Великобритания

4 Отдел эволюции и геномики, Школа биологических наук, Манчестерский университет, Манчестер, Великобритания

Ларс- Андерс Ханссон

1 Департамент биологии и водной экологии, Лундский университет, Экологический корпус, Лунд, Швеция

Якоб Бродерсен

5 Департамент экологии и эволюции рыб, Швейцарский федеральный институт водных наук и технологий EAWAG, Центр по экологии, эволюции и биогеохимии, Кастаниенбаум, Швейцария

Хенрик Бактофт

6 Национальный институт водных ресурсов Датского технического университета (DTU), Силькеборг, Дания

Jerker Vinterstare

1 Департамент биологии Экология, Лундский университет, Здание экологии, Лунд, Швеция

Christer Brönmark

900 02 1 Биологический факультет — водная экология, Лундский университет, Экологический корпус, Лунд, Швеция

Кристиан Сков

6 Национальный институт водных ресурсов, Технический университет Дании (DTU), Силькеборг, Дания

1 Кафедра биологии — водной экологии, Лундский университет, здание экологии, Лунд, Швеция

2 Кафедра биологии и биологии окружающей среды, Карлстадский университет, Карлстад, Швеция

3 Группа экологии и эволюции, Школа жизни Наук, Ноттингемский университет, Ноттингем, Великобритания

4 Отдел эволюции и геномики, Школа биологических наук, Манчестерский университет, Манчестер, Великобритания

5 Департамент экологии и эволюции рыб, EAWAG Швейцарский федеральный институт водных ресурсов Наука и технологии, Центр экологии, эволюции и биогеохимии, Кастаниенбаум, Швейцария

6 Nati ональный институт водных ресурсов, Технический университет Дании (DTU), Силькеборг, Дания

Предоставлено Эти авторы внесли равный вклад в это исследование.

Поступило 03.04.2017; Принято 5 июля 2017 г.

Опубликовано Королевским обществом в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/, которая разрешает неограниченное использование при условии указания автора и источника. статья процитирована другими статьями в PMC.

Abstract

Целостность вида может быть поставлена ​​под сомнение и даже подорвана, если близкородственные виды могут гибридизоваться и производить плодовитое потомство, сопоставимое с приспособленностью родительских видов.Таким образом, поддержание вновь дивергированных или близкородственных видов зависит от создания и эффективности пре- и / или постзиготических репродуктивных барьеров. Часто предполагается, что экологический отбор, включая хищничество, способствует снижению приспособленности гибридов, но полевые доказательства того, что хищничество обходится гибридизации, остается неуловимым. Здесь мы приводим доказательство концепции хищничества гибридов, являющегося постзиготным барьером для потока генов в дикой природе. Карповые рыбы обычно производят плодовитое жизнеспособное гибридное потомство и поэтому являются отличными организмами для изучения экологических издержек гибридов.Мы пометили электронными метками два вида пресноводных карповых рыб (плотва Rutilus rutilus и лещ Abramis brama ) и их гибриды в 2005 г. Меченая рыба была возвращена в озеро, откуда они родом, что подвергло их естественному риску нападения со стороны верхушечных птичьих хищников (большой баклан , Phalacrocorax carb ). Сканирование отрыгнутых меток под насестами бакланов 3–4 года спустя позволило идентифицировать убитых бакланов отдельных рыб и позволило нам непосредственно проверить стоимость гибридов в дикой природе на предмет хищничества.Было обнаружено, что гибридные особи значительно более восприимчивы к хищничеству бакланов, чем особи любого родительского вида. Такой экологический отбор против гибридов способствует сохранению видовой целостности и может способствовать разнообразию видов.

Ключевые слова: хищник – жертва, баклан, рыба, разнообразие, эволюция

1. Введение

Поддержание целостности вида требует низких уровней межвидового потока генов. Поток генов между видами может быть ограничен презиготическими барьерами, такими как гаметическая и механическая изоляция, и / или постзиготными барьерами, такими как гибридная неуязвимость и бесплодие [1,2].Тем не менее, примеры встречаются в природе, особенно для близкородственных или вновь образовавшихся видов, где презиготные барьеры не препятствуют появлению гибридного потомства, где есть временное и пространственное перекрытие при размножении, а гибридное потомство является фертильным. Экологический отбор против гибридов обычно используется для объяснения поддержания целостности видов [3–6], в этой работе он определяется как предотвращение гибели видов в гибридные рои. Экологический отбор против гибридов может возникать из-за несоответствия между фенотипами гибридов и e.г. окружающая среда или потребности в возможностях борьбы с хищниками, но прямые затраты хищников на гибридизацию в дикой природе остаются неубедительными.

Хищничество — это повсеместный и мощный экологический агент естественного отбора [7–9], который может действовать как внешний постзиготный барьер репродуктивной изоляции, если вызывает гибридную неуязвимость [1]. Если гибриды имеют промежуточные фенотипы, которые попадают между адаптивными пиками, занятыми родительскими видами [10], гибриды могут быть удалены путем отбора [11]. Более высокая вероятность стать жертвой хищников для гибридов, чем для родительских видов, должна обеспечивать экологический механизм, обеспечивающий целостность вида.Однако отбор, опосредованный хищниками на индивидуальном, фенотипическом уровне, очень трудно задокументировать в природе, если только не преобладают экстраординарные предпосылки, как показано в [9]. Здесь мы объединяем электронное мечение двух обычных пресноводных рыб и их гибридов с редким методом получения явных записей об отдельных случаях хищничества в дикой природе, чтобы оценить прямые затраты на приспособленность особей гибридных рыб из-за хищничества высших птичьих хищников.

2. Методы

Представители Cyprinidae имеют самую высокую частоту гибридизации среди всех групп пресноводных рыб [12].Плотва ( Rutilus rutilus ) и обыкновенный лещ ( Abramis brama ) — широко распространенные и близкородственные виды пресноводных карповых рыб, которые легко образуют плодородные гибриды с явно промежуточной морфологией тела () [13–15]. Эти два вида имеют внешнее оплодотворение, являются нерестилищами, предпочитающими водную растительность в качестве среды нереста, и имеют временное перекрытие периодов нереста [16], что может способствовать гибридизации между этими видами. Мы поймали плотву, леща и их гибриды в датском озере Лолдруп и имплантировали индивидуально закодированные электронные метки пассивного интегрированного транспондера (PIT) всем рыбам перед тем, как выпустить их обратно в дикую природу.Большой баклан ( Phalacrocorax carb ) — обычная рыба-птица, которая охотится на меченую рыбу и изрыгивает неудобоваримые части тела жертвы вместе с метками на четко обозначенных насестах и ​​колониях на озере [17,18]. После 3–4 лет естественного хищничества в дикой природе мы использовали портативные детекторы меток для поиска под насестом и получения уникальных идентификационных кодов у убитых бакланов отдельных рыб.

Фотографии леща ( a , Abramis brama ), гибрида ( b ) и плотвы ( c , Rutilus rutilus ) из озера Лолдруп.Различимые признаки включают размер чешуи, цвет плавника, цвет глаз, длину анального плавника, общую морфологию и глубину тела. (Фото Кристиана Скова.)

Рыба в озере Лолдруп (56 ° 29′12.00 с.ш., 9 ° 26′42.33 в.д., площадь поверхности 0,39 км 2 , средняя глубина 1,2 м, максимальная глубина 3,3 м, средняя летняя секки глубина 1,1 м) численно преобладают плотва и лещ, но также встречаются окунь ( Perca fluviatilis ), щука ( Esox lucius ) и судак ( Sander lucioperca ).Мы отловили плотву, леща и их естественные гибриды (классифицированные визуальным осмотром по морфологическим признакам, всего n = 456) в период с 30 сентября по 12 октября 2005 г. После отлова мы измерили общую длину (TL) всех особей (гибридов: диапазон 147–295 мм, 230 ± 26,2 мм (среднее ± стандартное отклонение), n = 64; плотва: диапазон 125–295 мм, 181 ± 31,88 мм, n = 348 и лещ: диапазон = 135–294 мм , 248 ± 38,4 мм, n = 44. Затем мы пометили каждую рыбу методом PIT (Texas Instruments, RI-TRP-RRHP, Plano, Texas, USA, полудуплекс, 134 кГц, 23.1 мм длиной, 3,85 мм диаметром, 0,6 г в воздухе) в целомической полости через вертикальный хирургический разрез ( около 5 мм) позади левого тазового плавника, метод, не оказывающий заметного влияния на выживаемость или состояние тела карповых рыб. [19]. После вылова рыбу выпустили в месте отлова.

В течение 2008 и 2009 гг. (Т. Е. Через 3–4 года после того, как исследуемая рыба была помечена и выпущена), мы провели обширное сканирование на наличие PIT-меток в месте обитания бакланов у озера и в соседней гнездовой колонии бакланов в 5–12 км от озера. (в зависимости от положения в исследуемом озере).Мы также просканировали более удаленную гнездовую колонию (39 км) и другое место ночлега (27 км) на предмет наличия меток PIT несколько раз в течение периода сканирования, но в этих местах не было обнаружено никаких меток. При сканировании на наличие меток (систематическое подметание всей площади под населенными пунктами и колониями вдоль заранее определенных разрезов) операторы использовали аккумуляторные (12 В, 7,2 А ч) и портативные плоские сканерные системы с круглыми антеннами (диаметр 0,38 м) с четырьмя поворотами. из бескислородного медного провода с пластиковым покрытием (многожильный) калибра 9 калибра, установленного на антенной опоре (длина 145–160 см), подключенного к модулю управления с памятью регистрации данных (Texas Instruments Series 2000).Время зарядки и чтения было установлено на 25 мс. При возбуждении электромагнитным полем, создаваемым антенной (диапазон считывания 60–72 см в зависимости от ориентации метки), метка PIT передает уникальный идентификационный код, который сохраняется в регистраторе данных.

Индивидуальная вероятность стать жертвой хищничества бакланов была оценена с помощью бинарной логистической обобщенной линейной модели с хищничеством бакланов (да / нет) в качестве зависимой переменной, предсказываемой типом факторной рыбы (лещ, гибрид, плотва) и индивидуальной длиной тела при мечении ( ковариата), а также срок их взаимодействия.Статистический анализ выполняли с использованием SPSS (SPSS Inc., Чикаго, Иллинойс, США), v. 23.0.

3. Результаты

Наши результаты [20] показали более высокую вероятность хищничества бакланов и, следовательно, экологической селекции против гибридов плотва × лещ (). Было помечено 456 рыб, из которых 80 (17,5%) были хищниками бакланов. Гибриды (исходные n = 64) страдали от более высокого хищничества (40,6%), чем плотва ( n = 348, 14,4%) или лещ ( n = 44, 9.1%). Полная модель (AIC = 268,496) была сокращена путем удаления несущественного члена взаимодействия ( p = 0,488, Wald), а последующая модель (информационный критерий Акаике, AIC = 265,975) была сокращена путем удаления несущественной ковариаты. длина тела ( p = 0,374, Wald), что привело к окончательной модели, содержащей только факторный тип рыбы в качестве предиктора ( p <0,001, Wald, AIC = 264,748).

Гибриды плотвы × лещ страдают от более высокой вероятности (оценочные предельные средние) хищничества, чем их родительские виды, при столкновении с хищниками-бакланами в дикой природе.

4. Обсуждение

Здесь мы приводим четкие доказательства повышенной стоимости хищничества для гибридов по сравнению с их родительскими видами в естественном комплексе видов карповых рыб в дикой природе. Хотя результаты теоретических моделей и лабораторных экспериментов показали недостаток гибридов и важность экологической постзиготной изоляции для целостности видов, лишь несколько примеров из естественных популяций животных указывают на хищничество как на важный фактор экологического отбора [5,6,11].Существующие данные носят в основном описательный характер. Например, популяции диких колючек показали снижение частоты гибридов по возрастным классам, что предполагает, но не механически доказывает, что гибриды обходятся дорого [21]. Напротив, результаты нашей системы рыба – баклан – телеметрия позволяют нам напрямую связать отбор по гибридам с идентифицируемым агентом отбора, подтверждая предложенную идею о том, что экологический отбор по хищничеству способствует поддержанию целостности и разнообразия видов в природе.Немногочисленные доступные исследования хищничества как постзиготного механизма изоляции были выполнены в искусственных условиях с неубедительными результатами. Например, исследования показали одинаковую выживаемость у гибридов и родительских видов как у колюшки [22], так и у головастиков [23], и относительно более высокая выживаемость гибридов у головастиков [24], а у гибрида Daphnia выживаемость была выше по сравнению с одним родителем. вид, но ниже остальных [25]. Единственный полевой эксперимент, показывающий низший гибрид (tiger muskellunge, Esox masquinongy × E.lucius ), чем у родительских видов, когда они подвергались нападению со стороны большеротого окуня [26], основывалась на искусственно выращиваемой и зарыбленной рыбе. В нашем исследовании естественных нерестившихся особей в дикой природе мы ясно демонстрируем важность птичьего хищничества как стоимости приспособленности для гибридных особей плотва × лещ при общих показателях хищничества бакланов, сравнимых с другими исследованиями [27,28]. И родительские, и гибридные виды должны подвергаться нападению со стороны других хищников птиц, млекопитающих и рыб, и, хотя у нас нет данных об их влиянии на общую смертность, мы считаем, что эффективные хищники-бакланы могут существенно способствовать снижению успешности гибридов.Более того, маловероятные ошибки классификации отдельных рыб с промежуточной морфологией, например, плотва и гибриды пойдут в обоих направлениях и не вызовут более высокой вероятности хищничества бакланов на гибридах, замеченных в. Гибриды с фенотипами, промежуточными по сравнению с их родительскими видами, должны находиться между пиками фенотипической адаптации. Фенотипические признаки, которые, вероятно, связаны с успехом особей рыб в борьбе с хищниками в нашей исследовательской системе, включают морфологию и поведение. Глубокая морфология тела, как у леща, может принести пользу против хищничества, ограниченного зазором, тогда как неглубокая веретенообразная форма плотвы должна быть гидродинамически лучше для высоких крейсерских скоростей [29–31].Гибриды имеют промежуточную морфологию тела [15] (), что может иметь меньшую способность противостоять хищникам. Неполноценность хищников должна быть особенно настоятельной в свете морфологического успеха гибридов плотвы × лещ в новой среде, свободной от бакланов [15], и наши выводы, таким образом, способствуют пониманию эволюции и поддержания целостности видов с помощью экологически введены видовые барьеры. Таким образом, наши результаты подчеркивают, что хищничество является важной силой отбора для целостности видов, уменьшая гибель видов в результате гибридизации [32,33] и позволяя сосуществовать парам видов [22,34].

Благодарности

Мы благодарим Йохана Холландера и трех анонимных рецензентов за конструктивные комментарии, а также технический персонал DTU AQUA за предоставление экспертных знаний во время отбора проб.

Этика

Исследование проводилось в соответствии с датскими этическими требованиями и законодательством о защите животных с разрешения Министерства юстиции Дании (2005 / 561-987).

Вклад авторов

C.S. and H.B. собранные полевые данные. КАСТРЮЛЯ. и К.Х. проанализировал данные и подготовил цифры. P.A.N., K.H., B.B.C., L.-A.H., J.B., H.B., J.V., C.B. и C.S. внесли существенный вклад в дизайн, составление и пересмотр исследования. Все авторы одобрили окончательную версию рукописи и соглашаются нести ответственность за ее содержание.

Конкурирующие интересы

Мы заявляем, что у нас нет конкурирующих интересов.

Финансирование

FP7 Мария Кюри, старший научный сотрудник NARF Университета Ноттингема, Датский национальный фонд рыболовных лицензий, Центр исследований движения животных (CAnMove), Мемориальный фонд Ларса Хиерты и Шведский исследовательский совет поддержали эту работу.

Ссылки

1. Coyne JA, Orr HA. 2004 г. Вид Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. [Google Scholar] 2. Носил П. 2012 г. Экологическое видообразование. Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета. [Google Scholar] 3. Рандл HD, Носил П. 2005 г. Экологическое видообразование. Ecol. Lett. 8, 336–352. (10.1111 / j.1461-0248.2004.00715.x) [CrossRef] [Google Scholar] 4. Носил П., Креспи Б.Дж. 2006 г. Экспериментальные доказательства того, что хищничество способствует расхождению в адаптивной радиации. Proc. Natl Acad. Sci.Соединенные Штаты Америки 103, 9090–9095. (10.1073 / pnas.0601575103) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 5. Носил П. 2004 г. Репродуктивная изоляция, вызванная визуальным нападением на мигрантов из разных сред. Proc. R. Soc. Лондон. B 271, 1521–1528. (10.1098 / rspb.2004.2751) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 6. Хэтфилд Т., Шлютер Д. 1999 г. Экологическое видообразование колюшки: экологическая приспособленность гибридов. Эволюция 53, 866–873. (10.1111 / j.1558-5646.1999.tb05380.x) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 7. Керфут WC, Сих А. 1987 г. Хищничество: прямое и косвенное воздействие на водные сообщества. Лондон, Великобритания: Университетское издательство Новой Англии. [Google Scholar] 8. Losos JB, Schoener TW, Langerhans RB, Spiller DA. 2006 г. Быстрое изменение времени естественного отбора, управляемого хищниками. Наука 314, 1111 (10.1126 / science.1133584) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 9. Молодой К.В., Броди ЭД, Броди ЭД. 2004 г. Как рогатая ящерица обзавелась рогами. Наука 304, 65 (10.1126 / science.1094790) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 10. Мартин СН, Уэйнрайт ПК. 2013. Множественные пики пригодности на адаптивном ландшафте приводят к адаптивной радиации в дикой природе. Наука 339, 208–211. (10.1126 / science.1227710) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 11. Шлютер Д. 2000 г. Экология адаптивного излучения. Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета. [Google Scholar] 12. Скрибнер К.Т., Пейдж К.С., Бартрон М.Л. 2000 г. Гибридизация у пресноводных рыб: обзор тематических исследований и цитоядерных методов биологического вывода.Rev. Fish Biol. Рыбы. 10, 293–323. (10.1023 / A: 1016642723238) [CrossRef] [Google Scholar] 13. Wood AB, Иордания DR. 1987 г. Плодовитость гибридов плотвы × лещ, Rutilus rutilis (L.) × Abramis brama (L.), и их идентификация. J. Fish Biol. 30, 249–261. (10.1111 / j.1095-8649.1987.tb05750.x) [CrossRef] [Google Scholar] 14. Cowx IG. 1983 г. Биология леща, Abramis brama (L), и его естественного гибрида с плотвой, Rutilus rutilus (L), в реке Exe.J. Fish Biol. 22, 631–646. (10.1111 / j.1095-8649.1983.tb04223.x) [CrossRef] [Google Scholar] 15. Тоскано Б.Дж., Пульчини Д., Хайден Б., Руссо Т., Келли-Куинн М., Мариани С. 2010 г. Экоморфологическая основа сосуществования двух карповых рыб и их гибридов в новой среде. Биол. J. Linn. Soc. Лондон. 99, 768–783. (10.1111 / j.1095-8312.2010.01383.x) [CrossRef] [Google Scholar] 16. Даймонд М. 1985 г. Некоторые наблюдения за нерестом плотвы Rutilus rutilus L. и леща Abramis brama L., и их значение для управления. Aquac. Res. 16, 359–367. (10.1111 / j.1365-2109.1985.tb00078.x) [CrossRef] [Google Scholar] 17. Сков С., Чепмен Б. Б., Бактофт Х, Бродерсен Дж., Брёнмарк С., Ханссон Л. А., Хультен К., Нильссон П. А. 2013. Миграция дает преимущества в выживании частично мигрирующим пресноводным рыбам против хищных птиц. Биол. Lett. 9, 20121178 (10.1098 / rsbl.2012.1178) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 18. Hulthén K, Chapman BB, Nilsson PA, Hansson L-A, Skov C, Brodersen J, Vinterstare J, Brönmark C.. 2017 г. В дикой природе смелая рыба обошлась хищником. Sci. Rep. 7, 1239 (10.1038 / s41598-017-01270-w) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 19. Сков К., Бродерсен Дж., Брёнмарк К., Ханссон Л.А., Хертонссон П., Нильссон П.А. 2005 г. Оценка PIT-мечения у карповых. J. Fish Biol. 67, 1195–1201. (10.1111 / j.1095-8649.2005.00814.x) [CrossRef] [Google Scholar] 20. Nilsson PA, Hulthén K, Chapman BB, Hansson L-A, Brodersen J, Baktoft H, Vinterstare J, Brönmark C, Skov C. 2017 г. Данные из: Целостность видов повышена за счет хищничества гибридов в дикой природе. Цифровое хранилище Dryad . (10.5061 / dryad.h5513) [CrossRef] 21. Гоу JL, Peichel CL, Taylor EB. 2007 г. Экологический отбор против гибридов в естественных популяциях симпатрической трехиглой колюшки. J. Evol. Биол. 20, 2173–2180. (10.1111 / j.1420-9101.2007.01427.x) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 22. Вамози С.М., Шлютер Д. 2002 г. Влияние хищничества форели на приспособленность симпатрической колюшки и их гибридов. Proc. R. Soc. Лондон. B 269, 923–930. (10.1098 / rspb.2001.1946) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 23.Гунцбургер М.С. 2005 г. Дифференциальное нападение на головастиков влияет на потенциальные эффекты гибридизации между Hyla cinerea и Hyla gratiosa . J. Herpetol. 39, 682–687. (10.1670 / 226-04n.1) [CrossRef] [Google Scholar] 24. Semlitsch RD. 1993 г. Влияние различных хищников на выживание и развитие головастиков из гибридогенетического комплекса Rana esculenta . Ойкос 67, 40–46. (10.2307 / 3545093) [CrossRef] [Google Scholar] 25. Spaak P, Hoekstra JR. 1997 г.Хищничество рыб в комплексе гибридных видов Daphnia : фактор, объясняющий сосуществование видов? Лимнол. Oceanogr. 42, 753–762. (10.4319 / lo.1997.42.4.0753) [CrossRef] [Google Scholar] 26. Wahl DH, Stein RA. 1989 г. Сравнительная уязвимость трех эзоцидов к хищничеству большеротого окуня ( Micropterus salmoides ). Может. J. Fish. Акват. Sci. 46, 2095–2103. (10.1139 / f89-259) [CrossRef] [Google Scholar] 27. Энгстрём Х. 2001 г. Долгосрочные последствия хищничества бакланов для рыбных сообществ и рыболовства в пресноводном озере.Экография 24, 127–138. (10.1034 / j.1600-0587.2001.240203.x) [CrossRef] [Google Scholar] 28. Сков К., Джепсен Н., Бактофт Х., Янсен Т., Педерсен С., Коед А. 2014 г. Хищничество бакланов на озерных рыб, помеченных PIT. J. Limnol. 73, 177–186. (10.4081 / jlimnol.2014.715) [CrossRef] [Google Scholar] 29. Нильссон PA, Brönmark C, Pettersson LB. 1995 г. Преимущества морфологии карася, вызванной хищниками. Экология 104, 291–296. (10.1007 / BF00328363) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 30. Клементе CJ, Уилсон Р. 2016 г.Скорость и маневренность вместе определяют успех побега: изучение функциональных основ побега с помощью симулированных игр. Behav. Ecol. 27, 45–54. (10.1093 / beheco / arv080) [CrossRef] [Google Scholar] 31. Виделер JJ. 1993 г. Плавание с рыбой Лондон, Великобритания: Chapman & Hall. [Google Scholar] 32. Зеехаузен О., ван Альфен Дж.М., Витте Ф. 1997 г. Разнообразию рыб цихлид угрожает эвтрофикация, ограничивающая половой отбор. Наука 277, 1808–1811. (10.1126 / science.277.5333.1808) [CrossRef] [Google Scholar] 33.Vonlanthen P, et al. 2012 г. Эвтрофикация вызывает обращение видообразования в адаптивной радиации сига. Природа 482, 357–362. (10.1038 / nature10824) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 34. Vamosi SM. 2003 г. Присутствие других видов рыб влияет на видообразование трехиглой колюшки. Evol. Ecol. Res. 5, 717–730. [Google Scholar]

Целостность видов повышена за счет хищничества гибридов в дикой природе

Biol Lett. 2017 июл; 13 (7): 20170208.

, 1, 2, , 1, , 3, 4 , 1 , 5 0005, 6 6 , 1 , 1 и 6

P.Андерс Нильссон

1 Кафедра биологии и водной экологии, Лундский университет, Экологический корпус, Лунд, Швеция

2 Кафедра биологии и биологии Карлстадского университета, Карлстад, Швеция

Кай Хультен

1 Департамент биологии — водная экология, Лундский университет, Здание экологии, Лунд, Швеция

Бен Б. Чапман

3 Группа экологии и эволюции, Школа наук о жизни, Ноттингемский университет, Ноттингем, Великобритания

4 Отдел эволюции и геномики, Школа биологических наук, Манчестерский университет, Манчестер, Великобритания

Ларс-Андерс Ханссон

1 Департамент биологии и водной экологии, Лундский университет, Здание экологии, Лунд, Швеция

Якоб Бродерсен

5 Департамент экологии и эволюции рыб, EAWAG Швейцарский федеральный институт водных наук и технологий, Центр Экология, эволюция и биогеохимия, Кастаниенбаум, Швейцария

Хенрик Бактофт

6 Национальный институт водных ресурсов Датского технического университета (DTU), Силкеборг, Дания

Jerker Vinterstare

1 Департамент биологии , Лундский университет, Экологический корпус, Лунд, Швеция

Кристер Бренмарк

1 Департамент биологии и водной экологии, Лундский университет, Экологический корпус, Лунд, Швеция

Кристиан Сков

6 Национальный институт водных ресурсов, Датский технический университет (DTU), Силькеборг, Дания

1 Кафедра биологии — водная экология, Лундский университет, Здание экологии, Лунд, Швеция

2 Кафедра биологии и биологических наук Карлстадского университета, Карлстадский университет , Швеция

3 Группа экологии и эволюции, Школа наук о жизни, Университет of Nottingham, Nottingham, UK

4 Отдел эволюции и геномики, Школа биологических наук, Манчестерский университет, Манчестер, Великобритания

5 Департамент экологии и эволюции рыб, Швейцарский федеральный институт водных наук и технологий EAWAG , Центр экологии, эволюции и биогеохимии, Кастаниенбаум, Швейцария

6 Национальный институт водных ресурсов, Технический университет Дании (DTU), Силькеборг, Дания

Предоставлено Эти авторы внесли равный вклад в это исследование.

Поступило 03.04.2017; Принято 5 июля 2017 г.

Опубликовано Королевским обществом в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/, которая разрешает неограниченное использование при условии указания автора и источника. статья процитирована другими статьями в PMC.

Abstract

Целостность вида может быть поставлена ​​под сомнение и даже подорвана, если близкородственные виды могут гибридизоваться и производить плодовитое потомство, сопоставимое с приспособленностью родительских видов.Таким образом, поддержание вновь дивергированных или близкородственных видов зависит от создания и эффективности пре- и / или постзиготических репродуктивных барьеров. Часто предполагается, что экологический отбор, включая хищничество, способствует снижению приспособленности гибридов, но полевые доказательства того, что хищничество обходится гибридизации, остается неуловимым. Здесь мы приводим доказательство концепции хищничества гибридов, являющегося постзиготным барьером для потока генов в дикой природе. Карповые рыбы обычно производят плодовитое жизнеспособное гибридное потомство и поэтому являются отличными организмами для изучения экологических издержек гибридов.Мы пометили электронными метками два вида пресноводных карповых рыб (плотва Rutilus rutilus и лещ Abramis brama ) и их гибриды в 2005 г. Меченая рыба была возвращена в озеро, откуда они родом, что подвергло их естественному риску нападения со стороны верхушечных птичьих хищников (большой баклан , Phalacrocorax carb ). Сканирование отрыгнутых меток под насестами бакланов 3–4 года спустя позволило идентифицировать убитых бакланов отдельных рыб и позволило нам непосредственно проверить стоимость гибридов в дикой природе на предмет хищничества.Было обнаружено, что гибридные особи значительно более восприимчивы к хищничеству бакланов, чем особи любого родительского вида. Такой экологический отбор против гибридов способствует сохранению видовой целостности и может способствовать разнообразию видов.

Ключевые слова: хищник – жертва, баклан, рыба, разнообразие, эволюция

1. Введение

Поддержание целостности вида требует низких уровней межвидового потока генов. Поток генов между видами может быть ограничен презиготическими барьерами, такими как гаметическая и механическая изоляция, и / или постзиготными барьерами, такими как гибридная неуязвимость и бесплодие [1,2].Тем не менее, примеры встречаются в природе, особенно для близкородственных или вновь образовавшихся видов, где презиготные барьеры не препятствуют появлению гибридного потомства, где есть временное и пространственное перекрытие при размножении, а гибридное потомство является фертильным. Экологический отбор против гибридов обычно используется для объяснения поддержания целостности видов [3–6], в этой работе он определяется как предотвращение гибели видов в гибридные рои. Экологический отбор против гибридов может возникать из-за несоответствия между фенотипами гибридов и e.г. окружающая среда или потребности в возможностях борьбы с хищниками, но прямые затраты хищников на гибридизацию в дикой природе остаются неубедительными.

Хищничество — это повсеместный и мощный экологический агент естественного отбора [7–9], который может действовать как внешний постзиготный барьер репродуктивной изоляции, если вызывает гибридную неуязвимость [1]. Если гибриды имеют промежуточные фенотипы, которые попадают между адаптивными пиками, занятыми родительскими видами [10], гибриды могут быть удалены путем отбора [11]. Более высокая вероятность стать жертвой хищников для гибридов, чем для родительских видов, должна обеспечивать экологический механизм, обеспечивающий целостность вида.Однако отбор, опосредованный хищниками на индивидуальном, фенотипическом уровне, очень трудно задокументировать в природе, если только не преобладают экстраординарные предпосылки, как показано в [9]. Здесь мы объединяем электронное мечение двух обычных пресноводных рыб и их гибридов с редким методом получения явных записей об отдельных случаях хищничества в дикой природе, чтобы оценить прямые затраты на приспособленность особей гибридных рыб из-за хищничества высших птичьих хищников.

2. Методы

Представители Cyprinidae имеют самую высокую частоту гибридизации среди всех групп пресноводных рыб [12].Плотва ( Rutilus rutilus ) и обыкновенный лещ ( Abramis brama ) — широко распространенные и близкородственные виды пресноводных карповых рыб, которые легко образуют плодородные гибриды с явно промежуточной морфологией тела () [13–15]. Эти два вида имеют внешнее оплодотворение, являются нерестилищами, предпочитающими водную растительность в качестве среды нереста, и имеют временное перекрытие периодов нереста [16], что может способствовать гибридизации между этими видами. Мы поймали плотву, леща и их гибриды в датском озере Лолдруп и имплантировали индивидуально закодированные электронные метки пассивного интегрированного транспондера (PIT) всем рыбам перед тем, как выпустить их обратно в дикую природу.Большой баклан ( Phalacrocorax carb ) — обычная рыба-птица, которая охотится на меченую рыбу и изрыгивает неудобоваримые части тела жертвы вместе с метками на четко обозначенных насестах и ​​колониях на озере [17,18]. После 3–4 лет естественного хищничества в дикой природе мы использовали портативные детекторы меток для поиска под насестом и получения уникальных идентификационных кодов у убитых бакланов отдельных рыб.

Фотографии леща ( a , Abramis brama ), гибрида ( b ) и плотвы ( c , Rutilus rutilus ) из озера Лолдруп.Различимые признаки включают размер чешуи, цвет плавника, цвет глаз, длину анального плавника, общую морфологию и глубину тела. (Фото Кристиана Скова.)

Рыба в озере Лолдруп (56 ° 29′12.00 с.ш., 9 ° 26′42.33 в.д., площадь поверхности 0,39 км 2 , средняя глубина 1,2 м, максимальная глубина 3,3 м, средняя летняя секки глубина 1,1 м) численно преобладают плотва и лещ, но также встречаются окунь ( Perca fluviatilis ), щука ( Esox lucius ) и судак ( Sander lucioperca ).Мы отловили плотву, леща и их естественные гибриды (классифицированные визуальным осмотром по морфологическим признакам, всего n = 456) в период с 30 сентября по 12 октября 2005 г. После отлова мы измерили общую длину (TL) всех особей (гибридов: диапазон 147–295 мм, 230 ± 26,2 мм (среднее ± стандартное отклонение), n = 64; плотва: диапазон 125–295 мм, 181 ± 31,88 мм, n = 348 и лещ: диапазон = 135–294 мм , 248 ± 38,4 мм, n = 44. Затем мы пометили каждую рыбу методом PIT (Texas Instruments, RI-TRP-RRHP, Plano, Texas, USA, полудуплекс, 134 кГц, 23.1 мм длиной, 3,85 мм диаметром, 0,6 г в воздухе) в целомической полости через вертикальный хирургический разрез ( около 5 мм) позади левого тазового плавника, метод, не оказывающий заметного влияния на выживаемость или состояние тела карповых рыб. [19]. После вылова рыбу выпустили в месте отлова.

В течение 2008 и 2009 гг. (Т. Е. Через 3–4 года после того, как исследуемая рыба была помечена и выпущена), мы провели обширное сканирование на наличие PIT-меток в месте обитания бакланов у озера и в соседней гнездовой колонии бакланов в 5–12 км от озера. (в зависимости от положения в исследуемом озере).Мы также просканировали более удаленную гнездовую колонию (39 км) и другое место ночлега (27 км) на предмет наличия меток PIT несколько раз в течение периода сканирования, но в этих местах не было обнаружено никаких меток. При сканировании на наличие меток (систематическое подметание всей площади под населенными пунктами и колониями вдоль заранее определенных разрезов) операторы использовали аккумуляторные (12 В, 7,2 А ч) и портативные плоские сканерные системы с круглыми антеннами (диаметр 0,38 м) с четырьмя поворотами. из бескислородного медного провода с пластиковым покрытием (многожильный) калибра 9 калибра, установленного на антенной опоре (длина 145–160 см), подключенного к модулю управления с памятью регистрации данных (Texas Instruments Series 2000).Время зарядки и чтения было установлено на 25 мс. При возбуждении электромагнитным полем, создаваемым антенной (диапазон считывания 60–72 см в зависимости от ориентации метки), метка PIT передает уникальный идентификационный код, который сохраняется в регистраторе данных.

Индивидуальная вероятность стать жертвой хищничества бакланов была оценена с помощью бинарной логистической обобщенной линейной модели с хищничеством бакланов (да / нет) в качестве зависимой переменной, предсказываемой типом факторной рыбы (лещ, гибрид, плотва) и индивидуальной длиной тела при мечении ( ковариата), а также срок их взаимодействия.Статистический анализ выполняли с использованием SPSS (SPSS Inc., Чикаго, Иллинойс, США), v. 23.0.

3. Результаты

Наши результаты [20] показали более высокую вероятность хищничества бакланов и, следовательно, экологической селекции против гибридов плотва × лещ (). Было помечено 456 рыб, из которых 80 (17,5%) были хищниками бакланов. Гибриды (исходные n = 64) страдали от более высокого хищничества (40,6%), чем плотва ( n = 348, 14,4%) или лещ ( n = 44, 9.1%). Полная модель (AIC = 268,496) была сокращена путем удаления несущественного члена взаимодействия ( p = 0,488, Wald), а последующая модель (информационный критерий Акаике, AIC = 265,975) была сокращена путем удаления несущественной ковариаты. длина тела ( p = 0,374, Wald), что привело к окончательной модели, содержащей только факторный тип рыбы в качестве предиктора ( p <0,001, Wald, AIC = 264,748).

Гибриды плотвы × лещ страдают от более высокой вероятности (оценочные предельные средние) хищничества, чем их родительские виды, при столкновении с хищниками-бакланами в дикой природе.

4. Обсуждение

Здесь мы приводим четкие доказательства повышенной стоимости хищничества для гибридов по сравнению с их родительскими видами в естественном комплексе видов карповых рыб в дикой природе. Хотя результаты теоретических моделей и лабораторных экспериментов показали недостаток гибридов и важность экологической постзиготной изоляции для целостности видов, лишь несколько примеров из естественных популяций животных указывают на хищничество как на важный фактор экологического отбора [5,6,11].Существующие данные носят в основном описательный характер. Например, популяции диких колючек показали снижение частоты гибридов по возрастным классам, что предполагает, но не механически доказывает, что гибриды обходятся дорого [21]. Напротив, результаты нашей системы рыба – баклан – телеметрия позволяют нам напрямую связать отбор по гибридам с идентифицируемым агентом отбора, подтверждая предложенную идею о том, что экологический отбор по хищничеству способствует поддержанию целостности и разнообразия видов в природе.Немногочисленные доступные исследования хищничества как постзиготного механизма изоляции были выполнены в искусственных условиях с неубедительными результатами. Например, исследования показали одинаковую выживаемость у гибридов и родительских видов как у колюшки [22], так и у головастиков [23], и относительно более высокая выживаемость гибридов у головастиков [24], а у гибрида Daphnia выживаемость была выше по сравнению с одним родителем. вид, но ниже остальных [25]. Единственный полевой эксперимент, показывающий низший гибрид (tiger muskellunge, Esox masquinongy × E.lucius ), чем у родительских видов, когда они подвергались нападению со стороны большеротого окуня [26], основывалась на искусственно выращиваемой и зарыбленной рыбе. В нашем исследовании естественных нерестившихся особей в дикой природе мы ясно демонстрируем важность птичьего хищничества как стоимости приспособленности для гибридных особей плотва × лещ при общих показателях хищничества бакланов, сравнимых с другими исследованиями [27,28]. И родительские, и гибридные виды должны подвергаться нападению со стороны других хищников птиц, млекопитающих и рыб, и, хотя у нас нет данных об их влиянии на общую смертность, мы считаем, что эффективные хищники-бакланы могут существенно способствовать снижению успешности гибридов.Более того, маловероятные ошибки классификации отдельных рыб с промежуточной морфологией, например, плотва и гибриды пойдут в обоих направлениях и не вызовут более высокой вероятности хищничества бакланов на гибридах, замеченных в. Гибриды с фенотипами, промежуточными по сравнению с их родительскими видами, должны находиться между пиками фенотипической адаптации. Фенотипические признаки, которые, вероятно, связаны с успехом особей рыб в борьбе с хищниками в нашей исследовательской системе, включают морфологию и поведение. Глубокая морфология тела, как у леща, может принести пользу против хищничества, ограниченного зазором, тогда как неглубокая веретенообразная форма плотвы должна быть гидродинамически лучше для высоких крейсерских скоростей [29–31].Гибриды имеют промежуточную морфологию тела [15] (), что может иметь меньшую способность противостоять хищникам. Неполноценность хищников должна быть особенно настоятельной в свете морфологического успеха гибридов плотвы × лещ в новой среде, свободной от бакланов [15], и наши выводы, таким образом, способствуют пониманию эволюции и поддержания целостности видов с помощью экологически введены видовые барьеры. Таким образом, наши результаты подчеркивают, что хищничество является важной силой отбора для целостности видов, уменьшая гибель видов в результате гибридизации [32,33] и позволяя сосуществовать парам видов [22,34].

Благодарности

Мы благодарим Йохана Холландера и трех анонимных рецензентов за конструктивные комментарии, а также технический персонал DTU AQUA за предоставление экспертных знаний во время отбора проб.

Этика

Исследование проводилось в соответствии с датскими этическими требованиями и законодательством о защите животных с разрешения Министерства юстиции Дании (2005 / 561-987).

Вклад авторов

C.S. and H.B. собранные полевые данные. КАСТРЮЛЯ. и К.Х. проанализировал данные и подготовил цифры. P.A.N., K.H., B.B.C., L.-A.H., J.B., H.B., J.V., C.B. и C.S. внесли существенный вклад в дизайн, составление и пересмотр исследования. Все авторы одобрили окончательную версию рукописи и соглашаются нести ответственность за ее содержание.

Конкурирующие интересы

Мы заявляем, что у нас нет конкурирующих интересов.

Финансирование

FP7 Мария Кюри, старший научный сотрудник NARF Университета Ноттингема, Датский национальный фонд рыболовных лицензий, Центр исследований движения животных (CAnMove), Мемориальный фонд Ларса Хиерты и Шведский исследовательский совет поддержали эту работу.

Ссылки

1. Coyne JA, Orr HA. 2004 г. Вид Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. [Google Scholar] 2. Носил П. 2012 г. Экологическое видообразование. Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета. [Google Scholar] 3. Рандл HD, Носил П. 2005 г. Экологическое видообразование. Ecol. Lett. 8, 336–352. (10.1111 / j.1461-0248.2004.00715.x) [CrossRef] [Google Scholar] 4. Носил П., Креспи Б.Дж. 2006 г. Экспериментальные доказательства того, что хищничество способствует расхождению в адаптивной радиации. Proc. Natl Acad. Sci.Соединенные Штаты Америки 103, 9090–9095. (10.1073 / pnas.0601575103) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 5. Носил П. 2004 г. Репродуктивная изоляция, вызванная визуальным нападением на мигрантов из разных сред. Proc. R. Soc. Лондон. B 271, 1521–1528. (10.1098 / rspb.2004.2751) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 6. Хэтфилд Т., Шлютер Д. 1999 г. Экологическое видообразование колюшки: экологическая приспособленность гибридов. Эволюция 53, 866–873. (10.1111 / j.1558-5646.1999.tb05380.x) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 7. Керфут WC, Сих А. 1987 г. Хищничество: прямое и косвенное воздействие на водные сообщества. Лондон, Великобритания: Университетское издательство Новой Англии. [Google Scholar] 8. Losos JB, Schoener TW, Langerhans RB, Spiller DA. 2006 г. Быстрое изменение времени естественного отбора, управляемого хищниками. Наука 314, 1111 (10.1126 / science.1133584) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 9. Молодой К.В., Броди ЭД, Броди ЭД. 2004 г. Как рогатая ящерица обзавелась рогами. Наука 304, 65 (10.1126 / science.1094790) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 10. Мартин СН, Уэйнрайт ПК. 2013. Множественные пики пригодности на адаптивном ландшафте приводят к адаптивной радиации в дикой природе. Наука 339, 208–211. (10.1126 / science.1227710) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 11. Шлютер Д. 2000 г. Экология адаптивного излучения. Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета. [Google Scholar] 12. Скрибнер К.Т., Пейдж К.С., Бартрон М.Л. 2000 г. Гибридизация у пресноводных рыб: обзор тематических исследований и цитоядерных методов биологического вывода.Rev. Fish Biol. Рыбы. 10, 293–323. (10.1023 / A: 1016642723238) [CrossRef] [Google Scholar] 13. Wood AB, Иордания DR. 1987 г. Плодовитость гибридов плотвы × лещ, Rutilus rutilis (L.) × Abramis brama (L.), и их идентификация. J. Fish Biol. 30, 249–261. (10.1111 / j.1095-8649.1987.tb05750.x) [CrossRef] [Google Scholar] 14. Cowx IG. 1983 г. Биология леща, Abramis brama (L), и его естественного гибрида с плотвой, Rutilus rutilus (L), в реке Exe.J. Fish Biol. 22, 631–646. (10.1111 / j.1095-8649.1983.tb04223.x) [CrossRef] [Google Scholar] 15. Тоскано Б.Дж., Пульчини Д., Хайден Б., Руссо Т., Келли-Куинн М., Мариани С. 2010 г. Экоморфологическая основа сосуществования двух карповых рыб и их гибридов в новой среде. Биол. J. Linn. Soc. Лондон. 99, 768–783. (10.1111 / j.1095-8312.2010.01383.x) [CrossRef] [Google Scholar] 16. Даймонд М. 1985 г. Некоторые наблюдения за нерестом плотвы Rutilus rutilus L. и леща Abramis brama L., и их значение для управления. Aquac. Res. 16, 359–367. (10.1111 / j.1365-2109.1985.tb00078.x) [CrossRef] [Google Scholar] 17. Сков С., Чепмен Б. Б., Бактофт Х, Бродерсен Дж., Брёнмарк С., Ханссон Л. А., Хультен К., Нильссон П. А. 2013. Миграция дает преимущества в выживании частично мигрирующим пресноводным рыбам против хищных птиц. Биол. Lett. 9, 20121178 (10.1098 / rsbl.2012.1178) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 18. Hulthén K, Chapman BB, Nilsson PA, Hansson L-A, Skov C, Brodersen J, Vinterstare J, Brönmark C.. 2017 г. В дикой природе смелая рыба обошлась хищником. Sci. Rep. 7, 1239 (10.1038 / s41598-017-01270-w) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 19. Сков К., Бродерсен Дж., Брёнмарк К., Ханссон Л.А., Хертонссон П., Нильссон П.А. 2005 г. Оценка PIT-мечения у карповых. J. Fish Biol. 67, 1195–1201. (10.1111 / j.1095-8649.2005.00814.x) [CrossRef] [Google Scholar] 20. Nilsson PA, Hulthén K, Chapman BB, Hansson L-A, Brodersen J, Baktoft H, Vinterstare J, Brönmark C, Skov C. 2017 г. Данные из: Целостность видов повышена за счет хищничества гибридов в дикой природе. Цифровое хранилище Dryad . (10.5061 / dryad.h5513) [CrossRef] 21. Гоу JL, Peichel CL, Taylor EB. 2007 г. Экологический отбор против гибридов в естественных популяциях симпатрической трехиглой колюшки. J. Evol. Биол. 20, 2173–2180. (10.1111 / j.1420-9101.2007.01427.x) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 22. Вамози С.М., Шлютер Д. 2002 г. Влияние хищничества форели на приспособленность симпатрической колюшки и их гибридов. Proc. R. Soc. Лондон. B 269, 923–930. (10.1098 / rspb.2001.1946) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 23.Гунцбургер М.С. 2005 г. Дифференциальное нападение на головастиков влияет на потенциальные эффекты гибридизации между Hyla cinerea и Hyla gratiosa . J. Herpetol. 39, 682–687. (10.1670 / 226-04n.1) [CrossRef] [Google Scholar] 24. Semlitsch RD. 1993 г. Влияние различных хищников на выживание и развитие головастиков из гибридогенетического комплекса Rana esculenta . Ойкос 67, 40–46. (10.2307 / 3545093) [CrossRef] [Google Scholar] 25. Spaak P, Hoekstra JR. 1997 г.Хищничество рыб в комплексе гибридных видов Daphnia : фактор, объясняющий сосуществование видов? Лимнол. Oceanogr. 42, 753–762. (10.4319 / lo.1997.42.4.0753) [CrossRef] [Google Scholar] 26. Wahl DH, Stein RA. 1989 г. Сравнительная уязвимость трех эзоцидов к хищничеству большеротого окуня ( Micropterus salmoides ). Может. J. Fish. Акват. Sci. 46, 2095–2103. (10.1139 / f89-259) [CrossRef] [Google Scholar] 27. Энгстрём Х. 2001 г. Долгосрочные последствия хищничества бакланов для рыбных сообществ и рыболовства в пресноводном озере.Экография 24, 127–138. (10.1034 / j.1600-0587.2001.240203.x) [CrossRef] [Google Scholar] 28. Сков К., Джепсен Н., Бактофт Х., Янсен Т., Педерсен С., Коед А. 2014 г. Хищничество бакланов на озерных рыб, помеченных PIT. J. Limnol. 73, 177–186. (10.4081 / jlimnol.2014.715) [CrossRef] [Google Scholar] 29. Нильссон PA, Brönmark C, Pettersson LB. 1995 г. Преимущества морфологии карася, вызванной хищниками. Экология 104, 291–296. (10.1007 / BF00328363) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 30. Клементе CJ, Уилсон Р. 2016 г.Скорость и маневренность вместе определяют успех побега: изучение функциональных основ побега с помощью симулированных игр. Behav. Ecol. 27, 45–54. (10.1093 / beheco / arv080) [CrossRef] [Google Scholar] 31. Виделер JJ. 1993 г. Плавание с рыбой Лондон, Великобритания: Chapman & Hall. [Google Scholar] 32. Зеехаузен О., ван Альфен Дж.М., Витте Ф. 1997 г. Разнообразию рыб цихлид угрожает эвтрофикация, ограничивающая половой отбор. Наука 277, 1808–1811. (10.1126 / science.277.5333.1808) [CrossRef] [Google Scholar] 33.Vonlanthen P, et al. 2012 г. Эвтрофикация вызывает обращение видообразования в адаптивной радиации сига. Природа 482, 357–362. (10.1038 / nature10824) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 34. Vamosi SM. 2003 г. Присутствие других видов рыб влияет на видообразование трехиглой колюшки. Evol. Ecol. Res. 5, 717–730. [Google Scholar]

Целостность видов повышена за счет хищничества гибридов в дикой природе

Biol Lett. 2017 июл; 13 (7): 20170208.

, 1, 2, , 1, , 3, 4 , 1 , 5 0005, 6 6 , 1 , 1 и 6

P.Андерс Нильссон

1 Кафедра биологии и водной экологии, Лундский университет, Экологический корпус, Лунд, Швеция

2 Кафедра биологии и биологии Карлстадского университета, Карлстад, Швеция

Кай Хультен

1 Департамент биологии — водная экология, Лундский университет, Здание экологии, Лунд, Швеция

Бен Б. Чапман

3 Группа экологии и эволюции, Школа наук о жизни, Ноттингемский университет, Ноттингем, Великобритания

4 Отдел эволюции и геномики, Школа биологических наук, Манчестерский университет, Манчестер, Великобритания

Ларс-Андерс Ханссон

1 Департамент биологии и водной экологии, Лундский университет, Здание экологии, Лунд, Швеция

Якоб Бродерсен

5 Департамент экологии и эволюции рыб, EAWAG Швейцарский федеральный институт водных наук и технологий, Центр Экология, эволюция и биогеохимия, Кастаниенбаум, Швейцария

Хенрик Бактофт

6 Национальный институт водных ресурсов Датского технического университета (DTU), Силкеборг, Дания

Jerker Vinterstare

1 Департамент биологии , Лундский университет, Экологический корпус, Лунд, Швеция

Кристер Бренмарк

1 Департамент биологии и водной экологии, Лундский университет, Экологический корпус, Лунд, Швеция

Кристиан Сков

6 Национальный институт водных ресурсов, Датский технический университет (DTU), Силькеборг, Дания

1 Кафедра биологии — водная экология, Лундский университет, Здание экологии, Лунд, Швеция

2 Кафедра биологии и биологических наук Карлстадского университета, Карлстадский университет , Швеция

3 Группа экологии и эволюции, Школа наук о жизни, Университет of Nottingham, Nottingham, UK

4 Отдел эволюции и геномики, Школа биологических наук, Манчестерский университет, Манчестер, Великобритания

5 Департамент экологии и эволюции рыб, Швейцарский федеральный институт водных наук и технологий EAWAG , Центр экологии, эволюции и биогеохимии, Кастаниенбаум, Швейцария

6 Национальный институт водных ресурсов, Технический университет Дании (DTU), Силькеборг, Дания

Предоставлено Эти авторы внесли равный вклад в это исследование.

Поступило 03.04.2017; Принято 5 июля 2017 г.

Опубликовано Королевским обществом в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/, которая разрешает неограниченное использование при условии указания автора и источника. статья процитирована другими статьями в PMC.

Abstract

Целостность вида может быть поставлена ​​под сомнение и даже подорвана, если близкородственные виды могут гибридизоваться и производить плодовитое потомство, сопоставимое с приспособленностью родительских видов.Таким образом, поддержание вновь дивергированных или близкородственных видов зависит от создания и эффективности пре- и / или постзиготических репродуктивных барьеров. Часто предполагается, что экологический отбор, включая хищничество, способствует снижению приспособленности гибридов, но полевые доказательства того, что хищничество обходится гибридизации, остается неуловимым. Здесь мы приводим доказательство концепции хищничества гибридов, являющегося постзиготным барьером для потока генов в дикой природе. Карповые рыбы обычно производят плодовитое жизнеспособное гибридное потомство и поэтому являются отличными организмами для изучения экологических издержек гибридов.Мы пометили электронными метками два вида пресноводных карповых рыб (плотва Rutilus rutilus и лещ Abramis brama ) и их гибриды в 2005 г. Меченая рыба была возвращена в озеро, откуда они родом, что подвергло их естественному риску нападения со стороны верхушечных птичьих хищников (большой баклан , Phalacrocorax carb ). Сканирование отрыгнутых меток под насестами бакланов 3–4 года спустя позволило идентифицировать убитых бакланов отдельных рыб и позволило нам непосредственно проверить стоимость гибридов в дикой природе на предмет хищничества.Было обнаружено, что гибридные особи значительно более восприимчивы к хищничеству бакланов, чем особи любого родительского вида. Такой экологический отбор против гибридов способствует сохранению видовой целостности и может способствовать разнообразию видов.

Ключевые слова: хищник – жертва, баклан, рыба, разнообразие, эволюция

1. Введение

Поддержание целостности вида требует низких уровней межвидового потока генов. Поток генов между видами может быть ограничен презиготическими барьерами, такими как гаметическая и механическая изоляция, и / или постзиготными барьерами, такими как гибридная неуязвимость и бесплодие [1,2].Тем не менее, примеры встречаются в природе, особенно для близкородственных или вновь образовавшихся видов, где презиготные барьеры не препятствуют появлению гибридного потомства, где есть временное и пространственное перекрытие при размножении, а гибридное потомство является фертильным. Экологический отбор против гибридов обычно используется для объяснения поддержания целостности видов [3–6], в этой работе он определяется как предотвращение гибели видов в гибридные рои. Экологический отбор против гибридов может возникать из-за несоответствия между фенотипами гибридов и e.г. окружающая среда или потребности в возможностях борьбы с хищниками, но прямые затраты хищников на гибридизацию в дикой природе остаются неубедительными.

Хищничество — это повсеместный и мощный экологический агент естественного отбора [7–9], который может действовать как внешний постзиготный барьер репродуктивной изоляции, если вызывает гибридную неуязвимость [1]. Если гибриды имеют промежуточные фенотипы, которые попадают между адаптивными пиками, занятыми родительскими видами [10], гибриды могут быть удалены путем отбора [11]. Более высокая вероятность стать жертвой хищников для гибридов, чем для родительских видов, должна обеспечивать экологический механизм, обеспечивающий целостность вида.Однако отбор, опосредованный хищниками на индивидуальном, фенотипическом уровне, очень трудно задокументировать в природе, если только не преобладают экстраординарные предпосылки, как показано в [9]. Здесь мы объединяем электронное мечение двух обычных пресноводных рыб и их гибридов с редким методом получения явных записей об отдельных случаях хищничества в дикой природе, чтобы оценить прямые затраты на приспособленность особей гибридных рыб из-за хищничества высших птичьих хищников.

2. Методы

Представители Cyprinidae имеют самую высокую частоту гибридизации среди всех групп пресноводных рыб [12].Плотва ( Rutilus rutilus ) и обыкновенный лещ ( Abramis brama ) — широко распространенные и близкородственные виды пресноводных карповых рыб, которые легко образуют плодородные гибриды с явно промежуточной морфологией тела () [13–15]. Эти два вида имеют внешнее оплодотворение, являются нерестилищами, предпочитающими водную растительность в качестве среды нереста, и имеют временное перекрытие периодов нереста [16], что может способствовать гибридизации между этими видами. Мы поймали плотву, леща и их гибриды в датском озере Лолдруп и имплантировали индивидуально закодированные электронные метки пассивного интегрированного транспондера (PIT) всем рыбам перед тем, как выпустить их обратно в дикую природу.Большой баклан ( Phalacrocorax carb ) — обычная рыба-птица, которая охотится на меченую рыбу и изрыгивает неудобоваримые части тела жертвы вместе с метками на четко обозначенных насестах и ​​колониях на озере [17,18]. После 3–4 лет естественного хищничества в дикой природе мы использовали портативные детекторы меток для поиска под насестом и получения уникальных идентификационных кодов у убитых бакланов отдельных рыб.

Фотографии леща ( a , Abramis brama ), гибрида ( b ) и плотвы ( c , Rutilus rutilus ) из озера Лолдруп.Различимые признаки включают размер чешуи, цвет плавника, цвет глаз, длину анального плавника, общую морфологию и глубину тела. (Фото Кристиана Скова.)

Рыба в озере Лолдруп (56 ° 29′12.00 с.ш., 9 ° 26′42.33 в.д., площадь поверхности 0,39 км 2 , средняя глубина 1,2 м, максимальная глубина 3,3 м, средняя летняя секки глубина 1,1 м) численно преобладают плотва и лещ, но также встречаются окунь ( Perca fluviatilis ), щука ( Esox lucius ) и судак ( Sander lucioperca ).Мы отловили плотву, леща и их естественные гибриды (классифицированные визуальным осмотром по морфологическим признакам, всего n = 456) в период с 30 сентября по 12 октября 2005 г. После отлова мы измерили общую длину (TL) всех особей (гибридов: диапазон 147–295 мм, 230 ± 26,2 мм (среднее ± стандартное отклонение), n = 64; плотва: диапазон 125–295 мм, 181 ± 31,88 мм, n = 348 и лещ: диапазон = 135–294 мм , 248 ± 38,4 мм, n = 44. Затем мы пометили каждую рыбу методом PIT (Texas Instruments, RI-TRP-RRHP, Plano, Texas, USA, полудуплекс, 134 кГц, 23.1 мм длиной, 3,85 мм диаметром, 0,6 г в воздухе) в целомической полости через вертикальный хирургический разрез ( около 5 мм) позади левого тазового плавника, метод, не оказывающий заметного влияния на выживаемость или состояние тела карповых рыб. [19]. После вылова рыбу выпустили в месте отлова.

В течение 2008 и 2009 гг. (Т. Е. Через 3–4 года после того, как исследуемая рыба была помечена и выпущена), мы провели обширное сканирование на наличие PIT-меток в месте обитания бакланов у озера и в соседней гнездовой колонии бакланов в 5–12 км от озера. (в зависимости от положения в исследуемом озере).Мы также просканировали более удаленную гнездовую колонию (39 км) и другое место ночлега (27 км) на предмет наличия меток PIT несколько раз в течение периода сканирования, но в этих местах не было обнаружено никаких меток. При сканировании на наличие меток (систематическое подметание всей площади под населенными пунктами и колониями вдоль заранее определенных разрезов) операторы использовали аккумуляторные (12 В, 7,2 А ч) и портативные плоские сканерные системы с круглыми антеннами (диаметр 0,38 м) с четырьмя поворотами. из бескислородного медного провода с пластиковым покрытием (многожильный) калибра 9 калибра, установленного на антенной опоре (длина 145–160 см), подключенного к модулю управления с памятью регистрации данных (Texas Instruments Series 2000).Время зарядки и чтения было установлено на 25 мс. При возбуждении электромагнитным полем, создаваемым антенной (диапазон считывания 60–72 см в зависимости от ориентации метки), метка PIT передает уникальный идентификационный код, который сохраняется в регистраторе данных.

Индивидуальная вероятность стать жертвой хищничества бакланов была оценена с помощью бинарной логистической обобщенной линейной модели с хищничеством бакланов (да / нет) в качестве зависимой переменной, предсказываемой типом факторной рыбы (лещ, гибрид, плотва) и индивидуальной длиной тела при мечении ( ковариата), а также срок их взаимодействия.Статистический анализ выполняли с использованием SPSS (SPSS Inc., Чикаго, Иллинойс, США), v. 23.0.

3. Результаты

Наши результаты [20] показали более высокую вероятность хищничества бакланов и, следовательно, экологической селекции против гибридов плотва × лещ (). Было помечено 456 рыб, из которых 80 (17,5%) были хищниками бакланов. Гибриды (исходные n = 64) страдали от более высокого хищничества (40,6%), чем плотва ( n = 348, 14,4%) или лещ ( n = 44, 9.1%). Полная модель (AIC = 268,496) была сокращена путем удаления несущественного члена взаимодействия ( p = 0,488, Wald), а последующая модель (информационный критерий Акаике, AIC = 265,975) была сокращена путем удаления несущественной ковариаты. длина тела ( p = 0,374, Wald), что привело к окончательной модели, содержащей только факторный тип рыбы в качестве предиктора ( p <0,001, Wald, AIC = 264,748).

Гибриды плотвы × лещ страдают от более высокой вероятности (оценочные предельные средние) хищничества, чем их родительские виды, при столкновении с хищниками-бакланами в дикой природе.

4. Обсуждение

Здесь мы приводим четкие доказательства повышенной стоимости хищничества для гибридов по сравнению с их родительскими видами в естественном комплексе видов карповых рыб в дикой природе. Хотя результаты теоретических моделей и лабораторных экспериментов показали недостаток гибридов и важность экологической постзиготной изоляции для целостности видов, лишь несколько примеров из естественных популяций животных указывают на хищничество как на важный фактор экологического отбора [5,6,11].Существующие данные носят в основном описательный характер. Например, популяции диких колючек показали снижение частоты гибридов по возрастным классам, что предполагает, но не механически доказывает, что гибриды обходятся дорого [21]. Напротив, результаты нашей системы рыба – баклан – телеметрия позволяют нам напрямую связать отбор по гибридам с идентифицируемым агентом отбора, подтверждая предложенную идею о том, что экологический отбор по хищничеству способствует поддержанию целостности и разнообразия видов в природе.Немногочисленные доступные исследования хищничества как постзиготного механизма изоляции были выполнены в искусственных условиях с неубедительными результатами. Например, исследования показали одинаковую выживаемость у гибридов и родительских видов как у колюшки [22], так и у головастиков [23], и относительно более высокая выживаемость гибридов у головастиков [24], а у гибрида Daphnia выживаемость была выше по сравнению с одним родителем. вид, но ниже остальных [25]. Единственный полевой эксперимент, показывающий низший гибрид (tiger muskellunge, Esox masquinongy × E.lucius ), чем у родительских видов, когда они подвергались нападению со стороны большеротого окуня [26], основывалась на искусственно выращиваемой и зарыбленной рыбе. В нашем исследовании естественных нерестившихся особей в дикой природе мы ясно демонстрируем важность птичьего хищничества как стоимости приспособленности для гибридных особей плотва × лещ при общих показателях хищничества бакланов, сравнимых с другими исследованиями [27,28]. И родительские, и гибридные виды должны подвергаться нападению со стороны других хищников птиц, млекопитающих и рыб, и, хотя у нас нет данных об их влиянии на общую смертность, мы считаем, что эффективные хищники-бакланы могут существенно способствовать снижению успешности гибридов.Более того, маловероятные ошибки классификации отдельных рыб с промежуточной морфологией, например, плотва и гибриды пойдут в обоих направлениях и не вызовут более высокой вероятности хищничества бакланов на гибридах, замеченных в. Гибриды с фенотипами, промежуточными по сравнению с их родительскими видами, должны находиться между пиками фенотипической адаптации. Фенотипические признаки, которые, вероятно, связаны с успехом особей рыб в борьбе с хищниками в нашей исследовательской системе, включают морфологию и поведение. Глубокая морфология тела, как у леща, может принести пользу против хищничества, ограниченного зазором, тогда как неглубокая веретенообразная форма плотвы должна быть гидродинамически лучше для высоких крейсерских скоростей [29–31].Гибриды имеют промежуточную морфологию тела [15] (), что может иметь меньшую способность противостоять хищникам. Неполноценность хищников должна быть особенно настоятельной в свете морфологического успеха гибридов плотвы × лещ в новой среде, свободной от бакланов [15], и наши выводы, таким образом, способствуют пониманию эволюции и поддержания целостности видов с помощью экологически введены видовые барьеры. Таким образом, наши результаты подчеркивают, что хищничество является важной силой отбора для целостности видов, уменьшая гибель видов в результате гибридизации [32,33] и позволяя сосуществовать парам видов [22,34].

Благодарности

Мы благодарим Йохана Холландера и трех анонимных рецензентов за конструктивные комментарии, а также технический персонал DTU AQUA за предоставление экспертных знаний во время отбора проб.

Этика

Исследование проводилось в соответствии с датскими этическими требованиями и законодательством о защите животных с разрешения Министерства юстиции Дании (2005 / 561-987).

Вклад авторов

C.S. and H.B. собранные полевые данные. КАСТРЮЛЯ. и К.Х. проанализировал данные и подготовил цифры. P.A.N., K.H., B.B.C., L.-A.H., J.B., H.B., J.V., C.B. и C.S. внесли существенный вклад в дизайн, составление и пересмотр исследования. Все авторы одобрили окончательную версию рукописи и соглашаются нести ответственность за ее содержание.

Конкурирующие интересы

Мы заявляем, что у нас нет конкурирующих интересов.

Финансирование

FP7 Мария Кюри, старший научный сотрудник NARF Университета Ноттингема, Датский национальный фонд рыболовных лицензий, Центр исследований движения животных (CAnMove), Мемориальный фонд Ларса Хиерты и Шведский исследовательский совет поддержали эту работу.

Ссылки

1. Coyne JA, Orr HA. 2004 г. Вид Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. [Google Scholar] 2. Носил П. 2012 г. Экологическое видообразование. Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета. [Google Scholar] 3. Рандл HD, Носил П. 2005 г. Экологическое видообразование. Ecol. Lett. 8, 336–352. (10.1111 / j.1461-0248.2004.00715.x) [CrossRef] [Google Scholar] 4. Носил П., Креспи Б.Дж. 2006 г. Экспериментальные доказательства того, что хищничество способствует расхождению в адаптивной радиации. Proc. Natl Acad. Sci.Соединенные Штаты Америки 103, 9090–9095. (10.1073 / pnas.0601575103) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 5. Носил П. 2004 г. Репродуктивная изоляция, вызванная визуальным нападением на мигрантов из разных сред. Proc. R. Soc. Лондон. B 271, 1521–1528. (10.1098 / rspb.2004.2751) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 6. Хэтфилд Т., Шлютер Д. 1999 г. Экологическое видообразование колюшки: экологическая приспособленность гибридов. Эволюция 53, 866–873. (10.1111 / j.1558-5646.1999.tb05380.x) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 7. Керфут WC, Сих А. 1987 г. Хищничество: прямое и косвенное воздействие на водные сообщества. Лондон, Великобритания: Университетское издательство Новой Англии. [Google Scholar] 8. Losos JB, Schoener TW, Langerhans RB, Spiller DA. 2006 г. Быстрое изменение времени естественного отбора, управляемого хищниками. Наука 314, 1111 (10.1126 / science.1133584) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 9. Молодой К.В., Броди ЭД, Броди ЭД. 2004 г. Как рогатая ящерица обзавелась рогами. Наука 304, 65 (10.1126 / science.1094790) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 10. Мартин СН, Уэйнрайт ПК. 2013. Множественные пики пригодности на адаптивном ландшафте приводят к адаптивной радиации в дикой природе. Наука 339, 208–211. (10.1126 / science.1227710) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 11. Шлютер Д. 2000 г. Экология адаптивного излучения. Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета. [Google Scholar] 12. Скрибнер К.Т., Пейдж К.С., Бартрон М.Л. 2000 г. Гибридизация у пресноводных рыб: обзор тематических исследований и цитоядерных методов биологического вывода.Rev. Fish Biol. Рыбы. 10, 293–323. (10.1023 / A: 1016642723238) [CrossRef] [Google Scholar] 13. Wood AB, Иордания DR. 1987 г. Плодовитость гибридов плотвы × лещ, Rutilus rutilis (L.) × Abramis brama (L.), и их идентификация. J. Fish Biol. 30, 249–261. (10.1111 / j.1095-8649.1987.tb05750.x) [CrossRef] [Google Scholar] 14. Cowx IG. 1983 г. Биология леща, Abramis brama (L), и его естественного гибрида с плотвой, Rutilus rutilus (L), в реке Exe.J. Fish Biol. 22, 631–646. (10.1111 / j.1095-8649.1983.tb04223.x) [CrossRef] [Google Scholar] 15. Тоскано Б.Дж., Пульчини Д., Хайден Б., Руссо Т., Келли-Куинн М., Мариани С. 2010 г. Экоморфологическая основа сосуществования двух карповых рыб и их гибридов в новой среде. Биол. J. Linn. Soc. Лондон. 99, 768–783. (10.1111 / j.1095-8312.2010.01383.x) [CrossRef] [Google Scholar] 16. Даймонд М. 1985 г. Некоторые наблюдения за нерестом плотвы Rutilus rutilus L. и леща Abramis brama L., и их значение для управления. Aquac. Res. 16, 359–367. (10.1111 / j.1365-2109.1985.tb00078.x) [CrossRef] [Google Scholar] 17. Сков С., Чепмен Б. Б., Бактофт Х, Бродерсен Дж., Брёнмарк С., Ханссон Л. А., Хультен К., Нильссон П. А. 2013. Миграция дает преимущества в выживании частично мигрирующим пресноводным рыбам против хищных птиц. Биол. Lett. 9, 20121178 (10.1098 / rsbl.2012.1178) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 18. Hulthén K, Chapman BB, Nilsson PA, Hansson L-A, Skov C, Brodersen J, Vinterstare J, Brönmark C.. 2017 г. В дикой природе смелая рыба обошлась хищником. Sci. Rep. 7, 1239 (10.1038 / s41598-017-01270-w) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 19. Сков К., Бродерсен Дж., Брёнмарк К., Ханссон Л.А., Хертонссон П., Нильссон П.А. 2005 г. Оценка PIT-мечения у карповых. J. Fish Biol. 67, 1195–1201. (10.1111 / j.1095-8649.2005.00814.x) [CrossRef] [Google Scholar] 20. Nilsson PA, Hulthén K, Chapman BB, Hansson L-A, Brodersen J, Baktoft H, Vinterstare J, Brönmark C, Skov C. 2017 г. Данные из: Целостность видов повышена за счет хищничества гибридов в дикой природе. Цифровое хранилище Dryad . (10.5061 / dryad.h5513) [CrossRef] 21. Гоу JL, Peichel CL, Taylor EB. 2007 г. Экологический отбор против гибридов в естественных популяциях симпатрической трехиглой колюшки. J. Evol. Биол. 20, 2173–2180. (10.1111 / j.1420-9101.2007.01427.x) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 22. Вамози С.М., Шлютер Д. 2002 г. Влияние хищничества форели на приспособленность симпатрической колюшки и их гибридов. Proc. R. Soc. Лондон. B 269, 923–930. (10.1098 / rspb.2001.1946) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 23.Гунцбургер М.С. 2005 г. Дифференциальное нападение на головастиков влияет на потенциальные эффекты гибридизации между Hyla cinerea и Hyla gratiosa . J. Herpetol. 39, 682–687. (10.1670 / 226-04n.1) [CrossRef] [Google Scholar] 24. Semlitsch RD. 1993 г. Влияние различных хищников на выживание и развитие головастиков из гибридогенетического комплекса Rana esculenta . Ойкос 67, 40–46. (10.2307 / 3545093) [CrossRef] [Google Scholar] 25. Spaak P, Hoekstra JR. 1997 г.Хищничество рыб в комплексе гибридных видов Daphnia : фактор, объясняющий сосуществование видов? Лимнол. Oceanogr. 42, 753–762. (10.4319 / lo.1997.42.4.0753) [CrossRef] [Google Scholar] 26. Wahl DH, Stein RA. 1989 г. Сравнительная уязвимость трех эзоцидов к хищничеству большеротого окуня ( Micropterus salmoides ). Может. J. Fish. Акват. Sci. 46, 2095–2103. (10.1139 / f89-259) [CrossRef] [Google Scholar] 27. Энгстрём Х. 2001 г. Долгосрочные последствия хищничества бакланов для рыбных сообществ и рыболовства в пресноводном озере.Экография 24, 127–138. (10.1034 / j.1600-0587.2001.240203.x) [CrossRef] [Google Scholar] 28. Сков К., Джепсен Н., Бактофт Х., Янсен Т., Педерсен С., Коед А. 2014 г. Хищничество бакланов на озерных рыб, помеченных PIT. J. Limnol. 73, 177–186. (10.4081 / jlimnol.2014.715) [CrossRef] [Google Scholar] 29. Нильссон PA, Brönmark C, Pettersson LB. 1995 г. Преимущества морфологии карася, вызванной хищниками. Экология 104, 291–296. (10.1007 / BF00328363) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 30. Клементе CJ, Уилсон Р. 2016 г.Скорость и маневренность вместе определяют успех побега: изучение функциональных основ побега с помощью симулированных игр. Behav. Ecol. 27, 45–54. (10.1093 / beheco / arv080) [CrossRef] [Google Scholar] 31. Виделер JJ. 1993 г. Плавание с рыбой Лондон, Великобритания: Chapman & Hall. [Google Scholar] 32. Зеехаузен О., ван Альфен Дж.М., Витте Ф. 1997 г. Разнообразию рыб цихлид угрожает эвтрофикация, ограничивающая половой отбор. Наука 277, 1808–1811. (10.1126 / science.277.5333.1808) [CrossRef] [Google Scholar] 33.Vonlanthen P, et al. 2012 г. Эвтрофикация вызывает обращение видообразования в адаптивной радиации сига. Природа 482, 357–362. (10.1038 / nature10824) [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 34. Vamosi SM. 2003 г. Присутствие других видов рыб влияет на видообразование трехиглой колюшки. Evol. Ecol. Res. 5, 717–730. [Google Scholar]

Является ли целостность видов правом человека? Проблема прав, возникающая из индивидуальных свобод с новыми технологиями

  • Агар Н. (2010) Конец человечества: почему мы должны отвергать радикальное улучшение.MIT Press, Кембридж.

    Книга Google Scholar

  • Андино Ю.М. (1999) Хлорфторуглероды (ХФУ) тяжелее воздуха, поэтому как ученые предполагают, что эти химические вещества достигают высоты озонового слоя, чтобы отрицательно повлиять на него? » Sci Am. 21 октября. Доступно по адресу: http://www.scientificamerican.com/article/clin?id=chlorofluorocarbons-cfcs. По состоянию на 29 апреля 2013 г.

  • Annas GJ, Andrews LB, Isasi RM. (2002) Защита человека, находящегося под угрозой исчезновения: к международному договору, запрещающему клонирование и наследуемые изменения.Am J Law Med 28 (2–3), стр. 151–178.

    Google Scholar

  • Бостром Н. (2003) Астрономические отходы: альтернативная стоимость отложенного технологического развития. Утилитас 15 (3), стр. 306–314.

    Артикул Google Scholar

  • Бостром Н. (2004) Будущее эволюции человека. В: Тэнди С. (ред.). Смерть и антисмерть: двести лет после Канта, пятьдесят лет после Тьюринга.Издательство Университета Райса, Пало-Альто, Калифорния, стр. 339–371.

    Google Scholar

  • Бостром Н. (2005a) История трансгуманистической мысли. J Evol Technol 14 (1), стр. 1–25.

    Google Scholar

  • Бостром Н. (2005b) Трансгуманистические ценности. J Philo Res 30, стр. 3–14.

    Артикул Google Scholar

  • Бостром Н.(2008a) Почему я хочу быть трансгуманистом, когда вырасту ». В: Gordijn B, Chadwick R (ed). Улучшение медицины и постгуманность, стр. 107–137. Спрингер, Нью-Йорк.

    Google Scholar

  • Бостром Н. (2008b) Этика улучшения человека: состояние дискуссии. В: Savulescru J, Bostrom N (ed.). Улучшение человека, стр. 1–22. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд.

    Google Scholar

  • Бостром Н. (2009) Будущее человечества.В: Berg Olsen JK, Selinger E Riis S (ed.). Новые волны в философии технологий, стр. 186–215. Пэлгрейв Макмиллан, Нью-Йорк.

    Google Scholar

  • Бостром Н., Сандберг А. (2009) Улучшение когнитивных функций: методы, этика, проблемы регулирования. Научно-техническая этика 15, стр. 311–341.

    Артикул Google Scholar

  • Браун Д. (2001) Ненасытность не жизнеспособна.Прегер, Нью-Йорк.

    Google Scholar

  • Бьюкенен А. (2011) За гранью человечества? Этика биомедицинского совершенствования. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд.

    Книга Google Scholar

  • Калкинс М. (2011). King Car и этика стратегий сторонников автомобилей в Китае и Индии. Нова Сайенс, Нью-Йорк.

  • Чалмерс Д. (1995) Квалиа отсутствуют, квалиа исчезают, квалиа танцуют.В: Метцингер Т. (ред.) Сознательный опыт, стр. 309–328. Exetes Schoningh / Imprint Academic, Падерборн.

    Google Scholar

  • Чалмерс Д. (2009) Сингулярность: философский анализ. Коллоквиум в CUNY Graduate Center, 4 ноября. Доступно по адресу: http://www.cons.net/papers/singularity.pdf. По состоянию на 25 апреля 2013 г.

  • Drexler KE. (1992) Наносистемы: молекулярная техника, производство и вычисления.Вили, Нью-Йорк.

    Google Scholar

  • Дрекслер К.Э. (2005) Производственные наносистемы: физика производства молекул. Physics Educ 40 (4), стр. 339–346.

    Артикул Google Scholar

  • Drexler KE (2007) Двигатели творчества: грядущая эра нанотехнологий. Даблдей, Нью-Йорк.

    Google Scholar

  • Эджертон РБ.(1992) Больные общества: бросая вызов мифу о первобытной гармонии. Свободная пресса, Нью-Йорк.

    Google Scholar

  • Фланнери К., Маркус Дж. (2012) Создание неравенства: как наши доисторические предки заложили основу для монархии, рабства и империи. Издательство Гарвардского университета, Кембридж.

    Книга Google Scholar

  • Ганье Р. (2000) Ненасытность человеческих потребностей: экономика и эстетика в рыночном обществе.Издательство Чикагского университета, Чикаго.

    Google Scholar

  • Гевирт А. (1982) Права человека. Издательство Чикагского университета, Чикаго.

    Google Scholar

  • Гулд СС. (1988) Переосмысление демократии: свобода и социальное сотрудничество в политике, экономике и обществе. Издательство Кембриджского университета, Кембридж.

    Google Scholar

  • Серый J.(2007) Черная масса: апокалиптическая религия и смерть утопии. Пингвин, Лондон

  • Грей Дж. (2011) Комиссия по увековечиванию: наука и странные поиски обмана смерти. Фаррар, Штраус, Жиру, Нью-Йорк.

  • Хэнсон Р., Хьюз Дж. (2007). Дебаты Хэнсона-Хьюза о «Рассвете будущего». J Evol Technol 16 (1), стр. 99–126.

    Google Scholar

  • Харрис Дж. (2010) Усиление эволюции: этический довод в пользу улучшения людей.Издательство Принстонского университета, Принстон.

    Google Scholar

  • Хайден П. (ред.) (2001) Философия прав человека. Paragon House, Сент-Пол, Миннесота

    Google Scholar

  • Хайден П. (2010) Актуальность размышлений Ханны Арендт о зле: глобализация и бесправие. Права человека Ред. 11 (4), стр. 451–467.

    Артикул Google Scholar

  • Хьюз Дж.(2004) Гражданин-киборг: почему демократические общества должны реагировать на измененного человека будущего. Основные книги, Нью-Йорк.

    Google Scholar

  • Juengst ET. (2006) Изменение человеческого вида? Неуместный эссенциализм в научной политике. В: Раско Дж., О’Салливан Дж. И Анкени Р. (ред.). Этика наследственной генетической модификации, стр. 149–159. Издательство Кембриджского университета, Кембридж.

    Google Scholar

  • Кант И.(1891) Принципы политики Канта. Хасти В. (тр.) T&T Кларк Эдинбург.

  • Кант И. (1981) Обоснование метафизики морали. Эллингтон Дж (тр.) Хакетт, Индианаполис.

  • Келли Р.Л. (2007) Спектр кормодобывания: разнообразие образа жизни охотников-собирателей. Першерон, Клинтон Корнерс, Нью-Йорк.

    Google Scholar

  • Кисслинг AA. (2010) История поправки Дики-Уикера.News Sci Highlights 24 августа. Доступно по адресу: http://www.bedfordresearch.org/article/dickey-wicker-amendment-human-embryo-research-25912. По состоянию на 28 апреля 2013 г.

  • Курцвейл Р. (2005) Сингулярность близка: когда люди выходят за рамки биологии. Викинг, Нью-Йорк.

    Google Scholar

  • Лейси Дж. В. младший, Бринтон Л. А., Лейтцманн М. Ф., Моу Т., Холленбек А., Шацкин А., Хартге П. (2006) Гормональная терапия менопаузы и риск рака яичников в когорте исследований диеты и здоровья NIH-AARP.J Nation Canc Inst 98 (19), стр. 1397–1405.

    Google Scholar

  • Лин П., Бекей Дж., Эбни К. (2009) Роботы на войне: вопросы риска и этики ». В: Capurro R, Nagenborg M (ред.). Этика и робототехника, стр. 49–67. AKA Verlag, Гейдельберг.

    Google Scholar

  • Макаренко Дж. (2002) Нунавут: история канадских инуитов. Maple Leaf Web; Январь http: //www.mapleleafweb.com / old / features / nunavut / intro.html. По состоянию на 10 июля 2012 г.

  • McGinn C. (2013) Гомункулизм. New York Rev Books, 21 марта. Доступно по адресу: http://www.nybooks.com/articles/archives/2013march31/homunculism/?pagination=flase. По состоянию на 25 апреля 2013 г.

  • Мейер, WH (2012) Права коренных народов, глобальное управление и государственный суверенитет. Права человека Ред. 13 (3), стр. 327–347.

    Артикул Google Scholar

  • Милл, Джон Стюарт (1952).О свободе. В: Хатчинс Р.М. (ред.) Великие книги западного мира 43: американские государственные газеты, Federalist, JS Mill, стр. 265–323. Британская энциклопедия, Чикаго.

    Google Scholar

  • Миллер Л.Ф. (2013) Права самоограниченных народов: защита тех, кто не хочет быть частью нас. Права человека Ред. 14 (1), стр. 31–51.

    Артикул Google Scholar

  • Нозик Р. (1975) Анархия, государство, утопия.Издательство Гарвардского университета, Кембридж.

    Google Scholar

  • Всего C. (2012) Почему рожают детей? Этические дебаты. MIT Press, Кембридж.

    Google Scholar

  • Сандберг А., Бостром Н. (2008) Эмуляция всего мозга: дорожная карта. Технический отчет № 2008-3. Институт будущего человечества Оксфордского университета. www.fhi.ox.ac.uk/reports/2008-3.pdf. По состоянию на 27 апреля 2013 г.

  • Сандель М. (2007) Дело против совершенства: этика в век генной инженерии. Издательство Гарвардского университета, Кембридж.

    Google Scholar

  • Сэвидж, Дж. М. (1977) Эволюция. 3-е изд. Холт, Райнхарт и Уинстон, Нью-Йорк.

  • Савулеску Дж., Бостром Н. (2008) Введение. В: Улучшение человека. С. 1–22. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд.

    Google Scholar

  • Савелеску, Дж., Кахане Г.(2007) Моральное обязательство создавать детей с наилучшими шансами на лучшую жизнь. Биоэтика 23 (5), стр. 274–290.

    Артикул Google Scholar

  • Singer P, Cavalieri P. (ред.) (1993) Проект большой обезьяны: равенство за пределами человечества. Гриффин Святого Мартина, Нью-Йорк.

  • Сток Г. (1993) Метаман: слияние людей и машин в глобальный суперорганизм. Саймон и Шустер, Нью-Йорк.

    Google Scholar

  • Сазерленд К., Флетчер Т., Савиц Д.А.(2010) Эпидемиологические данные о влиянии перфтороктановой кислоты на здоровье (PFDA) ». Environ Health Perspect 118 (8), стр. 1100–1108.

    Артикул Google Scholar

  • Организация Объединенных Наций (1948 г.) Всеобщая декларация прав человека.

  • Организация Объединенных Наций (2007 г.) Декларация прав коренных народов.

  • Венская декларация и Программа действий (1993).

  • Wagner H N, Ketchum LE.(1989) Жизнь с радиацией: риск, обещание. Издательство Университета Джона Хопкинса, Балтимор.

    Google Scholar

  • Виклер Д. (2011) Патернализм в эпоху когнитивных улучшений: предполагают ли гражданские свободы примерно равные умственные способности? В: Savulescru J, Bostrom N (ред.). Улучшение человека, стр. 341–356. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд.

    Google Scholar

  • Уилсон РА.(ред.) (1997) Права человека, культура и контекст: антропологические перспективы. Плутон Пресс, Лондон.

    Google Scholar

  • Юдковский Э. (2008) Искусственный интеллект как положительный и отрицательный фактор глобального риска катастроф. В: Bostrom, N, irković MM. (ред.). Глобальные катастрофические риски, стр. 308–345. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд.

    Google Scholar

  • Project MUSE — Этика и целостность видов

    В своих более ранних работах по генной инженерии и биотехнологии (Rollin 1995) я выделил три возможные категории предполагаемых социоэтических проблем, относящихся к этим модальностям.Первый, который я назвал «Есть определенные вещи, для которых люди не предназначены», включает в себя различные версии утверждения о том, что генная инженерия, как один пример, ошибочна по своей сути — просто неправильна сама по себе, независимо от последствий. Примерами такого подхода являются утверждения, что «генная инженерия нарушает волю Бога», генная инженерия заставляет человека играть Бога »,« генная инженерия рассматривает жизнь как просто набор химических веществ »и обсуждаемое понятие, что« генная инженерия пересекает границы видов. , «стирает границы видов», «нарушает естественный порядок» и, что наиболее важно для нашего обсуждения, «незаконно смешивает человеческие и животные черты.»

    Вторая категория проблем — это обычно то, во что превращаются утверждения первого типа, когда оспаривается предполагаемая внутренняя неправильность , скажем, генной инженерии. приводят к плохим последствиям. Я называю эту категорию «неистовые монстры». Поскольку никто — даже генный инженер, полностью лишенный моральной чувствительности — не желает видеть плохие последствия в результате этих действий, хотя бы для того, чтобы он или она не были закрыты вниз, эта озабоченность становится не только этической, но и пруденциальной, при этом основная этическая проблема возникает в вопросе: «Какая моральная выгода оправдывает, какой риск?»

    Последняя категория, которую я называю «бедственное положение существа», благополучие вновь созданного объекта.В генной инженерии животных это становится проблемой причинения вреда животным для блага человека, как и в генной инженерии страдающих животных как моделей болезней человека. На мой взгляд, последняя категория представляет собой величайший моральный вызов генной инженерии.

    Вопросы первого типа, то есть вопросы, касающиеся предполагаемой внутренней неправильности генной инженерии, хотя и широко распространены, на мой взгляд, являются примерами того, что я назвал «этическим законом Грешема», когда плохое этическое мышление движет хорошим этическим мышлением. из обращения.Подобно Джейсону Скотту Роберту и Франсуазе Бейлис (2003), я утверждал, что аргументы в пользу видовых барьеров (в частности, смешения генов человека и животных) основываются на ошибочном, библейском или аристотелевском взгляде на виды как на фиксированные и неизменные, а не на части динамического , постоянно меняющийся процесс. Также, как и авторы, я попытался показать, что и здравый смысл, и труды некоторых ученых имеют тенденцию увековечивать точку зрения, которая отводит онтологическое / оценочное место идее видов.Их аналитическая критика такого шага, на мой взгляд, образцовая. Если понятие вида является спорным, расплывчатым или неопределенным, мы не можем с какой-либо точностью сказать, где начинается один вид и заканчивается другой, включая генетически измененный человеческий вид.

    На этом фоне авторы пытаются определить, почему люди по-прежнему считают скрещивание видов морально проблематичным. По сути, их аргумент состоит в том, что, как бы метафизически и биологически ни было проблематично концепция видов, она встроена в моральную практику: «несмотря на утверждение, что биологически виды изменчивы, люди верят, что видовые идентичности и границы действительно фиксированы, и в Фактически принимать повседневные моральные решения на основе этой веры.«Понятие фиксированных видов определяет [End Page 15] , как« мы живем своей жизнью и обращаемся с другими существами, независимо от того, что мы едим или что патентовать ».

    Тогда для Роберта и Бейлиса объяснение социальных Сопротивление пересечению видовых барьеров — это мораль в том смысле, что пересечение видовых границ встряхивает то, что мы считаем составляющим объекта морального беспокойства, и заставляет нас пересмотреть наши моральные категории. моральная разделительная линия между человеком и нечеловеческим, потому что она подрывает нашу уверенность в нашем превосходстве над другими существами как единственными разумными существами.В нашем мировоззрении, согласно Роберту и Бейлису, быть человеком автоматически дает моральный статус, тогда как животные …

    ПРОЕКТ: Что такое биологическая целостность?

    ПРОЕКТ: Что такое биологическая целостность?

    ПРОЕКТ:
    Что такое биологическая целостность?

    Следующее описание Индекса биологической целостности (IBI) взято с разрешения автора из Диагностика водотоков с индексом биологической целостности для японских водотоков , E.М. Россано. (Токио, Япония: Санкайдо, 1996).

    Что такое биологическая целостность?

    Биологическая целостность была определена как «способность поддерживать и поддерживать сбалансированную, интегрированную адаптивную совокупность организмов, имеющих видовой состав, разнообразие и функциональную организацию, сопоставимую с естественной средой обитания в регионе» (Karr and Dudley 1981, Karr et al. 1986). В результате эволюции каждый организм адаптируется к условиям окружающей среды в своем биогеографическом регионе.Среда, которая поддерживает скопление организмов, подобных тем, которые образуются в результате длительных эволюционных процессов, имеет высокую биологическую целостность. Изменения состояния окружающей среды в результате деятельности человека вызывают снижение биологической целостности и могут сделать окружающую среду непригодной для проживания соответствующих организмов.

    Подход биологической целостности состоит из четырех этапов: 1) определение биологического состояния в минимально нарушенной области — какими должны быть естественные условия в этой области, 2) определение биологических атрибутов, которые изменяются в зависимости от градиента человеческого влияния, 3) связывание этих изменений с конкретными антропогенными воздействиями, и 4) определение методов управления для улучшения биологической целостности.IBI может передавать обширную биологическую информацию, выраженную как в числовом, так и в повествовательном виде.

    Что такое метрики и мультиметрический индекс?

    Индекс биологической целостности (IBI) — это синтез разнообразной биологической информации, которая численно отображает связи между влиянием человека и биологическими атрибутами. Он состоит из нескольких биологических атрибутов или «показателей», чувствительных к изменениям биологической целостности, вызванным деятельностью человека. Метрики основаны либо на богатстве таксонов (количество таксонов, обнаруженных на участке исследования), либо на процентном содержании отдельных организмов, которые имеют общие биологические характеристики, которые увеличиваются или уменьшаются в зависимости от градиента влияния человека (например,g., процент особей, отнесенных к червям-олигохетам).

    Бентический индекс биологической целостности (B-IBI) для низин Пьюджет-Саунд

    B-IBI для Пьюджет-Саунд для низменностей Пьюджет-Саундс основан на десяти (10) показателях (обозначенных ·), включая:

    Состав и состав таксонов Допуск к загрязнению

    • Общее количество таксонов (10, 20)
    • Количество непереносимых таксонов (0,5, 2)
    • Количество таксонов поденок (Ephemeroptera) (3, 5.5)
    • % особей в толерантных таксонах (50, 20)
    • Число таксонов веснянок (Plecoptera) (3, 5.5)
    • Количество таксонов ручейников (Trichoptera) (2, 4.5)
    • Количество долгоживущих таксонов (0,5, 2)

    Экология питания Признаки населения

    • % особей хищников (5, 10)
    • % доминирование (2 или 3) таксона (75, 50)
    • Количество таксонов клингеров (8, 15)

    Для анализа данных, собранных с использованием протокола выборки B-IBI, необходимо сначала узнать максимальное количество таксонов для географической области, в которой проводится выборка.Это число получается путем выборки наименее затронутых потоков в географической области и определения максимального числа для каждой из категорий, перечисленных выше. Затем это число применяется ко всем водотокам в географической области как максимальная численность таксонов, ожидаемая в речных водотоках (например, в низинах Пьюджет-Саунд). Например, максимальная численность таксонов выводится для поденок, веснянок, ручейников, долгоживущих таксонов и т. Д. Эти максимальные количества затем делятся на 3 части. Нижней третьей части присваивается значение 1, средней трети — 3, а самой высокой трети — 5.

    Например, в соответствии с максимальным количеством веснянок, ожидаемым в низинах Пьюджет-Саунд, потоку с 0-3 таксонами веснянок присваивается 1 для метрики веснянок, 3, если образец содержит 4-5,5 таксонов веснянок, или значение 5, если у него более 5,5 таксонов таксонов веснянок. Это упражнение выполняется для каждого из десяти показателей Пьюджет-Саунд-Лоуленд, перечисленных выше. (Обратите внимание, что 1 дается для больших результатов для показателей% особей в толерантных таксонах и% доминирующих таксонов).Когда все данные разделены таким образом, значения каждой из десяти метрик суммируются. Итоговый балл B-IBI составит от 10 до 50. Потоки с низкими баллами B-IBI будут указывать на сильное воздействие на человека, а потоки с высокими баллами — на более низкое воздействие.

    Индивидуальные оценки показателей и окончательная оценка B-IBI позволяют наблюдателям понять процессы, происходящие в системе водотока, с точки зрения таксонов, обитающих в потоке. Высокая оценка таксонов (общее богатство таксонов) может указывать на наличие большого количества различных насекомых, но если они в основном состоят из устойчивых к загрязнению видов, окончательная оценка B-IBI может быть низкой.Таким образом, B-IBI не фокусируется на отдельном антропогенном воздействии, таком как химический состав воды или токсичность, а сосредотачивается на биологической целостности потока в целом (Rossano 1996).

    Ссылки:

    Карр, Дж. Р. 1998. Реки как стражи: использование биологии рек для управления ландшафтом. In Экология и управление реками: уроки тихоокеанского прибрежного экорегиона , изд. Р.Дж. Найман и Р. Билби, 502-528. Нью-Йорк: Springer-Verlag.

    Карр, Дж. Р. и Д.Р. Дадли. 1981. Экологический взгляд на цели качества воды. Экологический менеджмент 5: 55-68.

    Карр, Дж. Р., К. Д. Fausch, P.L. Ангермайер, П.Р. Янт, И.Дж. Шлоссер. 1986. Оценка биологической целостности проточной воды, метод и его рациональность. Исследование естественной истории штата Иллинойс, специальная публикация 5.

    Россано, Э.М. 1996. Диагностика водотоков с индексом биологической целостности для японских водотоков. Санкайдо, Токио, Япония.

    Таксономические ссылки на насекомых:

    McCafferty, W.С. 1981. Водная энтомология. Джонс и Бартлетт, Бостон, Массачусетс.

    Меррит Р.В. и К.У. Каммингс, ред. 1978. Знакомство с водными насекомыми Северной Америки. Кендал / Хант, Дубьюк, Айова.

    Lehmkuhl, D.M. 1979. Как узнать водных насекомых. WM. C. Brown Publishers, Дубьюк, Айова.


    Вторник, 16 июля 2002 г., 11:15:26 PDT

    Оценка экологической целостности | WA


    Горные луга в парке Джуди Тамарак

    Наземные экосистемы представляют собой сложную комбинацию растений, животных, почв и других абиотических факторов, которые обеспечивают важные экологические преимущества, такие как улучшение качества воды, борьба с наводнениями, накопление углерода, регулирование климата, эстетическое наслаждение и поддержка биоразнообразия.Но их сложность также затрудняет определение их экологического состояния. Оценка экологического состояния стала важной, так как широкомасштабные факторы стресса, такие как землепользование, инвазивные виды и изменение климата, изменяют процессы и выгоды, которые обеспечивают экосистемы. По этой причине экологи использовали множество методов для отслеживания и реагирования на ухудшение состояния экосистемы, включая методы экологической целостности.

    Концепции экологической целостности предоставляют ценную информацию для оценки состояния экосистемы и эффективности управления и являются важным компонентом экологического мониторинга.Экологическую целостность можно определить как «структуру, состав и функцию экосистемы, функционирующей в пределах естественного или исторического диапазона изменений». Экологическая целостность — это широкая и полезная конечная точка для экологической оценки и отчетности. Цель оценки экологической целостности (ОВОС) состоит в том, чтобы дать краткую оценку текущего состояния состава, структуры, процессов и взаимосвязанности конкретного явления экосистемы определенного типа. Экологическая целостность интерпретируется в свете эталонных условий, основанных на естественных диапазонах изменений, и с практической интерпретацией информации об участках, которая может использоваться для принятия управленческих решений и направлять деятельность по сохранению и восстановлению.

    Оценка экологической целостности (EIA) — это подход к систематической оценке текущей экологической целостности возникновения ассоциации растений или экологических систем. Цель ОВОС — дать краткую оценку текущего состояния состава, структуры, процессов и взаимосвязанности конкретного явления экосистемы типа, интерпретируемого в свете эталонных условий, основанных на естественных диапазонах изменчивости, и с учетом практическая интерпретация, которая может информировать управленческие решения и направлять деятельность по сохранению и восстановлению.ОВОС — это многомерный индекс экологической целостности, основанный на измерениях биотического и абиотического состояния, размера и ландшафтного контекста. Каждый показатель оценивается путем сравнения измеренных значений с ожидаемыми значениями при относительно нормальных условиях (т. Е. При работе в пределах естественного диапазона колебаний). ОВОС разработан для документирования деградации ключевых биотических и абиотических атрибутов на всем протяжении от эталонного стандарта до сильно деградированного. Рейтинги суммируются в общий балл. Рейтинг или баллы для отдельных показателей, а также общий индекс экологической целостности передаются в систему показателей.Структура EIA обеспечивает стандартизированную валюту целостности экосистемы для всех типов наземных экосистем. Затем эту информацию можно использовать для определения приоритетов сохранения, определения стратегий восстановления и мониторинга эффективности природоохранных мероприятий.

    ОВОС может применяться к нескольким пространственным масштабам (например, ландшафт или масштаб участка) и с различными типами данных (например, ГИС или полевые). ОВОС разрабатываются с использованием трехуровневого подхода для определения набора метрик, включая метрики Уровня 1 (дистанционное зондирование), Уровня 2 (быстрое наземное) и Уровня 3 (интенсивное наземное).Экологи Вашингтонской программы природного наследия в сотрудничестве с NatureServe и экологами из других государственных программ природного наследия разработали стандартизированный ОВОС для оценки состояния водно-болотных угодий и прибрежных территорий (включая гиперссылку при составлении отчета) на территории Соединенных Штатов. ОВОС для экосистем возвышенностей также разрабатывается и будет размещена здесь, когда будет завершена.

    ОВОС могут быть заполнены для различных целей, в том числе:

    • Определите диапазон целостности типа экосистемы на основе выборок в пределах ландшафта или водораздела.
    • Выявить происшествия с наивысшим уровнем честности в пределах юрисдикции. Затем эти явления могут быть дополнительно рассмотрены на предмет их природоохранной ценности или в качестве эталонных участков.
    • Расставить приоритеты для действий по сохранению / управлению. Рейтинги полезны как в качестве абсолютных оценок (лучший в любом месте), так и в качестве относительных оценок (лучшее из того, что у нас есть).
    • Отслеживайте статус событий с течением времени. После того, как сайт будет защищен и / или передан под управление, необходимо знать, остается ли целостность объекта неизменной или изменяющейся.Необходимы рентабельные и надежные меры по обеспечению целостности.
    • Размещайте информацию о статусе сохранения, например, метод ранжирования NatureServe. Знание того, сколько мест находится в хорошем состоянии, является важным ориентиром для определения общего природоохранного статуса или статуса опасности экосистемы.
    • Сделайте первоочередные полевые изыскательские работы. Если некоторые типы экосистем не имеют известных явлений с высокой степенью целостности, они могут стать предметом дополнительных изысканий.
    • Оценить усилия по восстановлению / смягчению последствий.Информация об экологической целостности эталонных эталонных участков (отличное состояние) или полного диапазона эталонных участков (от отличного до плохого) может помочь установить стандарты эффективности для восстановления и смягчения последствий, чтобы гарантировать, что экосистемы будут восстановлены до желаемых условий.
    • Информировать оценки жизнеспособности популяций видов. Когда популяции видов тесно связаны с конкретными местами обитания диких животных или типами экосистем, ранг встречаемости типа среды обитания может служить ориентиром для оценок жизнеспособности видов.Например, повышение экологической целостности кустарниково-степных насаждений увеличивает шансы на то, что виды, зависящие от этой экосистемы, преуспеют.

    Соответствующие технические ресурсы:

    .

    Читайте также:

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *