Что такое когнитивные функции человека: Когнитивные расстройства и деменция: лечение заболевания

Как мы используем когнитивные функции?

Когнитивные функции: определение и оценка — класс психологии [видео 2021]

Память, принятие решений и решение проблем

Предположим, вы разговариваете с матерью о том, где вам следует пообедать.Ваша мама приводит несколько причин, по которым лучше есть в ресторане A. Вы, с другой стороны, хотите есть в ресторане B. Обсуждая плюсы и минусы каждого ресторана, вы должны оставить комментарии своей матери. делает в твоей голове. Вы также должны опираться на свои существующие знания и приводить контраргумент комментариям вашей матери. В этом процессе задействована ваша рабочая память. Рабочая память — это когнитивная функция, с помощью которой вы запоминаете информацию, чтобы работать с ней и решать конкретную проблему.В этом случае вы держите в уме информацию, которую сообщает вам мать, и одновременно думаете о том, как вы можете использовать эту информацию против своей матери.

Хотя мы не можем увидеть и измерить, как и где эта информация хранится в мозгу, мы все еще изучаем рабочую память в течение многих лет. На самом деле существует довольно сложная теория того, как это работает. Базовая теория рабочей памяти предполагает, что существует несколько компонентов системы рабочей памяти, которые включают фонологический цикл для хранения словесного содержания, блокнот для визуальных пространственных набросков для хранения визуальной информации и центральный исполнитель, который наблюдает за всем.Осмысление этих элементов помогает нам увидеть, как работает память и различные основные психические процессы, которые происходят, когда мы участвуем в когнитивной функции.

Внимание, язык и восприятие

Другие когнитивные функции работают аналогичным образом. Если мы посмотрим на внимание, мы увидим, что его можно разделить на несколько различных категорий. Например, есть разделенное внимание или устойчивое внимание. При разделенном внимании мы разделяем наше внимание между двумя или более вещами, в то время как при устойчивом внимании мы сосредотачиваемся на чем-то одном в течение определенного периода времени.Каждая из этих функций предназначена для сбора и обработки информации и выполняется когнитивной системой мозга.

Точно так же язык предполагает использование выражения речи и понимания речи для передачи идей. Язык также может влиять на то, как мы думаем о вещах. Если мы посмотрим на разные культуры и их использование языка, мы увидим, что отсутствие слов для обозначения определенных цветов или чисел может изменить то, как мы воспринимаем цвет и количество. Это иллюстрирует важную концепцию наших когнитивных функций — они взаимодействуют и связаны.Язык может влиять на то, как мы обрабатываем информацию, в то время как внимание может влиять на то, как мы что-то воспринимаем или даже запоминаем. Если мы сосредоточим свое внимание на конкретном элементе, мы с большей вероятностью его запомним; Напротив, если мы используем разделенное внимание, мы с меньшей вероятностью запомним любой из пунктов.

Оценка когнитивных функций

Как упоминалось ранее, мы не можем точно увидеть, как когнитивные функции происходят в головном мозге. Однако мы все еще можем их изучить.

Традиционные оценки

В традиционных оценках когнитивных психологов используют косвенные поведенческие реакции для измерения когнитивных функций. Например, глядя на внимание, мы можем использовать время реакции или допущенные ошибки, чтобы определить, насколько внимательно кто-то обращает внимание. Другие эксперименты могут отслеживать движения глаз, чтобы определить, на что люди смотрят и как долго.

В экспериментах с памятью психологи могут использовать свободное воспоминание, когда участник рассказывает экспериментатору о том, что он или она помнит, или узнавание, когда участника просят распознать конкретный предмет, чтобы определить, что человек помнит.

Языковые экзамены могут включать тесты, изучающие, как конкретный язык меняет мышление или социальные взаимодействия. Другие тесты могут проверять базовые языковые способности, такие как формирование речи или понимание. Хотя мы не можем видеть, как создается язык, мы можем увидеть, есть ли у кого-то опыт или трудности. Это помогает нам определить общие способности и лежащие в основе мыслительные процессы.

Оценка нейровизуализации

Однако есть некоторые новые методы, которые позволяют нам шпионить за мозгом и видеть источник поведения. Методы нейровизуализации стали довольно популярными в последние несколько лет. Они привели к созданию области когнитивной нейробиологии. Эта область произвела революцию в когнитивной психологии, потому что, в отличие от измерения косвенного поведения, она позволяет нам видеть в мозгу и измерять изменения мозга, которые происходят, когда мы участвуем в различных когнитивных функциях.

Нейровизуализация может использоваться для изучения многих когнитивных функций, включая память, внимание, язык, принятие решений и решение проблем.Это дает новые способы понять, как мозг способствует когнитивным функциям. Во многих случаях участников просят задействовать определенную когнитивную функцию во время сканирования их мозга. Таким образом, психологи могут видеть изменения, происходящие при задействовании когнитивных функций.

Когнитивные функции и старение

Оценка когнитивных функций может быть особенно важной при рассмотрении изменений на протяжении жизни. Хотя восприятие и когнитивные функции языка подвергаются возрастному снижению, исследования показали, что когнитивные функции, наиболее подверженные старению, — это внимание и память.Это снижение важно понимать, поскольку внимание и память имеют фундаментальное значение для других когнитивных функций более высокого уровня, таких как принятие решений.

Резюме урока

Итак, если подвести итог, когнитивные функции — это процессы, которые мы используем для сбора и обработки информации. В их число входят:

• Память
• Внимание
• Восприятие
• Язык
• Решение проблем
• Принятие решений

Изучение когнитивных функций помогает психологам понять основные психические процессы поведения.Когнитивные функции можно изучать косвенно или, в последнее время, с помощью нейровизуализации. Когнитивные функции также снижаются с возрастом.

границ | Вклад исследований нейровизуализации в понимание развития когнитивных функций мозга человека

Введение: область когнитивной нейробиологии развития

Люди претерпевают значительные физические и психические изменения от рождения до взрослой жизни. У новорожденных самая низкая способность к выживанию, но различные способности, связанные с перцептивными, когнитивными и двигательными функциями, развиваются в течение примерно 20 лет после рождения.Мы считаем, что простого изучения поведенческих изменений недостаточно для полного выяснения процессов развития этих различных функций. Более глубокое и всестороннее понимание процессов развития человека будет получено из понимания развития мозга. Недавно появился новый подход к пониманию развития мозга; научная область, получившая название когнитивной нейробиологии развития, возникла в конце 1990-х годов (Johnson, 1997). С тех пор эта научная область неуклонно развивалась (Munakata et al., 2004; Блейкмор, 2012). Примерно в то время, когда эта область появилась, произошел значительный прогресс в технологии неинвазивной нейровизуализации, которая позволила измерять и визуализировать активность мозга, не травмируя мозг, когда человек занимался умственной и / или физической активностью.

Методы нейровизуализации в основном подразделяются на следующие две категории: первая — это метод измерения электрической активности групп клеток в головном мозге, например, электроэнцефалография (ЭЭГ) и магнитоэнцефалография (МЭГ), а вторая — метод измерения изменений. в кровотоке, связанном с активностью мозга, например, при функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ), ближней инфракрасной спектроскопии (NIRS) и позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ).Поскольку характеристики этих методов отличаются друг от друга, соответствующий метод следует выбирать в зависимости от объекта или содержания, которое необходимо измерить.

ЭЭГ — это метод, используемый для измерения электрической активности мозга с помощью электродов, прикрепленных к коже черепа. Ответ мозга на объект или раздражитель получается путем усреднения временно создаваемых потенциалов мозга, связанных с конкретным событием; они называются связанными с событиями потенциалами (ERP). Поскольку ЭЭГ может измерять активность мозга с высокой временной точностью (высокое временное разрешение), она подходит для регистрации временных изменений активности мозга.С другой стороны, его недостатком является то, что он не может идентифицировать место активности с высокой точностью (низкое пространственное разрешение). У этого метода есть и другие проблемы, такие как сложность измерения глубинной мозговой активности с высокой точностью.

MEG, еще один метод, используемый для измерения электрической активности, может более точно измерить изменение магнитного поля, вызванного электрической активностью. В отличие от электрического поля, магнитное поле с меньшей вероятностью будет подвержено влиянию сопротивления черепа или скальпа; следовательно, МЭГ может достичь более высокого пространственного разрешения, чем ЭЭГ.С другой стороны, по сравнению с ЭЭГ, МЭГ имеет недостатки в том, что инструмент больше, и на него с большей вероятностью влияет шум, вызванный движением тела участника.

Наиболее примечательной характеристикой МРТ является то, что она может визуализировать структурные изображения мозга (структурная МРТ, диффузная МРТ), что невозможно с ЭЭГ или МЭГ. Структурная МРТ предоставляет информацию для описания формы, размера и целостности структур серого и белого вещества в головном мозге. С другой стороны, диффузионно-тензорная визуализация (DTI) может генерировать изображения структуры волокон (ориентация и размер волокон) белого вещества, а зрелость белого вещества, включая степень миелинизации, может быть определена количественно.Помимо структурных изображений мозга, функциональные изображения мозга также можно визуализировать с помощью МРТ. Эта технология, называемая фМРТ, может измерять сигнал, зависящий от уровня оксигенации крови (ЖИРНЫЙ), который хорошо коррелирует с потенциалом локального поля (синаптическая активность; Logothetis et al., 2001). Этот метод уступает ЭЭГ или МЭГ с точки зрения временного разрешения, но он превосходит с точки зрения пространственного разрешения с точностью порядка миллиметра, и можно очень точно измерить активность в более глубоких корковых и подкорковых структурах мозга.Однако он имеет некоторые ограничения для измерения, например, что участник должен лечь в замкнутом пространстве и ограничен в движениях. Эти ограничения затрудняют проведение исследования фМРТ у детей. Чтобы обойти эту трудность, фМРТ-сканирование младенцев и детей дошкольного возраста проводилось во время естественного сна (Anderson et al., 2001; Dehaene-Lambertz et al., 2002; Wilke et al., 2003; Redcay et al., 2007) или под наркозом (Yamada et al., 1997; Born et al., 1998; Martin et al., 1999). Технику фМРТ можно использовать не только для выявления активных областей мозга, когда участники выполняют задачу, требующую определенного нейронного процесса, но также для изучения функциональной связи между несколькими областями мозга, когда участники не выполняют конкретную задачу (обычно не во сне). Последний подход, называемый фМРТ в состоянии покоя, может пролить свет на основные функциональные сети во многих областях мозга, где активность нейронов синхронизируется на основе спонтанных низкочастотных колебаний (<0.1 Гц) в BOLD-сигнале (Biswal et al., 1995; Fox, Raichle, 2007; Biswal, 2012). Недавние исследования с помощью фМРТ в состоянии покоя выявили существование основных функциональных сетей в мозге младенца (Fransson et al., 2007, 2009) и созревание локально-распределенной организации функциональных сетей (Fair et al., 2009). и то, и другое трудно выявить с помощью поведенческих исследований. Недавно исследователи начали исследовать функциональную связь в состоянии покоя не только с помощью фМРТ, но также с помощью ЭЭГ и NIRS.Этот подход особенно эффективен и полезен для младенцев и детей младшего возраста, потому что мы могли узнать, как основные функциональные сети развиваются в человеческом мозге, не требуя от них выполнения сложной задачи (Fransson et al., 2007; Homae et al., 2010; Gao и др., 2016).

NIRS — это метод, используемый для измерения изменений оксигенированного и деоксигенированного гемоглобина в определенных областях мозга в ответ на различные стимулы. Временное разрешение NIRS не такое высокое, как у ЭЭГ или МЭГ, а его пространственное разрешение ниже, чем у МРТ.Однако преимущества NIRS заключаются в том, что он портативный, простой в использовании, бесшумный и относительно менее чувствительный к артефактам движения (Gervain et al., 2011). Таким образом, NIRS подходит для измерения активности мозга у младенцев и детей. Кроме того, слои кожи головы и черепа младенца тонкие, что обеспечивает лучшие условия для измерения изменений церебрального кровотока в мозгу младенца. Благодаря этим преимуществам NIRS способствовал пониманию процессов развития в младенчестве от визуального и слухового восприятия до овладения языком (Taga et al., 2003; Minagawa-Kawai et al., 2008; Гроссманн и др., 2010; Gervain et al., 2011; Оцука, 2014).

Вышеописанные методы постепенно использовались для измерения активности мозга у детей примерно с 2000 года. Однако количество нейровизуализационных исследований у детей было намного меньше, чем у взрослых. Причина этого в том, что измерение активности мозга влечет за собой больше ограничений, чем наблюдение за поведением. Например, движение головы или тела участника во время измерения активности мозга вызывает шум в данных измерения.Поэтому мы обычно просим участников по возможности не двигать головой или телом. Это относительно легко для взрослых, но очень сложно для детей, которые от природы хотят двигаться. Следовательно, измерение активности мозга у детей требует более детального рассмотрения экспериментальных планов, таких как время сканирования, содержание задач и экспериментальная среда, по сравнению с таковой у взрослых (Slifer, 1996; Slifer et al., 2002; de Bie et al. , 2010; Raschle et al., 2012).Таким образом, эксперименты на детях требуют гораздо больше времени и усилий, чем на взрослых.

С момента появления когнитивной нейробиологии развития, нейровизуализационные исследования у младенцев и детей дошкольного возраста привлекли интерес многих исследователей. Это может быть связано с тем, что наблюдаемые драматические изменения в поведении наблюдаются в младенчестве и дошкольном возрасте, и поэтому мы можем предположить, что радикальные изменения происходят и в мозге. С другой стороны, можно сказать, что учеба детей школьного и старшего возраста вызывает меньший интерес.Одна из причин заключается в том, что количество повседневной активности у детей школьного и старшего возраста значительно увеличивается по сравнению с младенцами и детьми дошкольного возраста. Резкое развитие когнитивных способностей также становится менее заметным, и некоторые из когнитивных функций становятся устойчивыми (например, Theory of Mind [ToM]; Wellman et al., 2001) и сравнимы со взрослыми (например, Wisconsin Card Sorting Test; Chelune и Baer, ​​1986; Welsh et al., 1991) у детей школьного и старшего возраста. Однако даже у этих детей есть несколько свидетельств того, что мозг детей школьного возраста, подростков и подростков, которые, казалось бы, ведут себя как взрослые, все еще развивается.Это связано с тем, что структура всего мозга медленно растет в течение 20 или более лет (Giedd et al., 1999; Gogtay et al., 2004), и функции мозга также считаются медленно созревшими (Blakemore and Choudhury, 2006). ; Casey et al., 2008). Как будет показано в разделе «Функциональное развитие мозга», предыдущие исследования показали, что существует значительная разница между тем, как дети используют мозг, и тем, как взрослые используют мозг, хотя на поведенческом уровне не обнаружено больших различий (например, на уровне поведения).г., Wang et al., 2006; Blakemore et al., 2007; Scherf et al., 2007).

В пользу этой точки зрения, мы недавно показали, что дети младшего школьного возраста в возрасте 8–11 лет могут точно узнавать свои собственные лица, поскольку они отличаются от лиц других людей, как и взрослые. Однако, когда мы исследовали активность мозга с помощью фМРТ, мы обнаружили, что паттерны активации существенно отличаются от паттернов, наблюдаемых у взрослых (Morita et al., 2016). Это говорит о том, что субъективный опыт, когда дети узнают собственное лицо, отличается от опыта взрослых.Это открытие с помощью фМРТ может предсказать отличительные качества телесного самосознания у детей этого возраста, которые можно тщательно оценить с помощью поведенческих исследований.

Другое из наших исследований с помощью фМРТ показало, что дети 8–11 лет могут выполнять движения руками с частотой 1 Гц, как и взрослые, но функциональная связь между моторной корой и мозжечком во время движений у детей значительно слабее по сравнению со взрослыми. (Naito et al., 2016). Если мы рассмотрим общее представление о важности мозжечка в определении времени двигательного контроля и обучения, которое в основном установлено исследованиями на взрослых (Ivry, 1996), наш результат нейровизуализации приводит нас к гипотезе о том, что должна быть качественная поведенческая разница во времени. контроль моторики и обучение между детьми и взрослыми и мотивирует нас к дальнейшим исследованиям.

Следовательно, нейровизуализационное исследование того, как развивается человеческий мозг, может не только предоставить ценные знания о человеческом развитии, которые трудно получить из поведенческих исследований, но и предоставить новые гипотезы и модели, которые следует проверить в поведенческих исследованиях. Кроме того, параллельное исследование развития определенной функции мозга и лежащих в ее основе нейронных механизмов может способствовать нашему пониманию ключевых структур и сетей мозга, которые реализуют функцию в зрелом мозге взрослого человека, и того, как эти структуры и сети приобретают эту функцию.

Используя эту исходную информацию, мы сначала опишем процесс структурного развития мозга, который может быть основой функционального развития мозга. Во-вторых, мы представим некоторые репрезентативные исследования и последние исследования, связанные с функциональным развитием мозга, особенно в отношении функций зрения, распознавания лиц и социального познания. Мы занимаемся этими функциями, потому что они важны для людей, которые ведут социальную жизнь. Наконец, мы резюмируем, как наука о мозге может внести свой вклад в исследования развития в целом, и обсудим проблемы, которые нейровизуализация должна решать в будущем.

Изменения развития, наблюдаемые в структуре мозга

Две разные динамики в развитии структуры мозга

Как описано ранее, важно изучить как структуру, так и функцию, чтобы прояснить процесс развития мозга. Здесь мы сначала обсудим структурное развитие мозга. В литературе кажется, что структурные изменения в головном мозге в основном подразделяются на две категории. Одно — это перевернутое U-образное изменение, а другое — линейное изменение (рис. 1).

Рис. 1. Схема двух различных динамик структурного развития: перевернутого U-образного изменения и линейного изменения. Первый представлен изменением серого вещества, содержащего тела клеток, обрабатывающих информацию. Последний представлен изменением белого вещества, содержащего нервные волокна, передающие информацию.

Перевернутая U-образная замена

Типичное перевернутое U-образное изменение развития наблюдается в синаптическом соединении.Важное открытие относительно синаптических связей было сделано до того, как стала доступной технология нейровизуализации. Перевернутый U-образный паттерн развития, который включает фазу быстрого увеличения плотности синапсов, за которой следует фаза устранения синапсов, был обнаружен в нечеловеческом мозге, таком как котенок и обезьяна (Cragg, 1975; Lund et al., 1977 ; Rakic ​​et al., 1986; Bourgeois and Rakic, 1993). В исследованиях на людях новаторское исследование было проведено Хаттенлохером, который тщательно исследовал синапсы в посмертном мозге человека и исследовал изменения плотности синапсов в зависимости от стадий развития мозга.Это исследование продемонстрировало картину ряда изменений: синаптическая плотность начинает увеличиваться после рождения, а затем быстро увеличивается в течение определенного периода времени, пока не достигает пика; затем она начинает уменьшаться и достигает уровня плотности взрослых особей (Huttenlocher, 1979; Huttenlocher et al., 1982). Другими словами, синапсы чрезмерно формируются в течение короткого времени, но избыточные, ненужные синапсы впоследствии обрезаются. Интересно, что временное изменение синаптической плотности различается в зависимости от области мозга (Huttenlocher and Dabholkar, 1997).Например, сообщается, что в зрительной коре синаптическая плотность быстро увеличивается в возрасте 2–3 месяцев, достигает пика в 4–12 месяцев, а затем снижается до уровня взрослых в возрасте 2–4 лет. Напротив, в префронтальной коре все указанные выше временные интервалы задерживаются, и сообщается, что уровень плотности взрослого человека достигается примерно в возрасте 15–20 лет. Недавно сообщалось о подобных перевернутых U-образных паттернах, когда исследователи измеряли синаптические маркерные белки (Glantz et al., 2007) и плотности синаптических шипов (Petanjek et al., 2011) в префронтальной коре головного мозга посмертного человека. Все эти данные свидетельствуют о том, что кривая развития плотности синапсов у людей имеет перевернутую U-образную форму.

В пользу этой точки зрения, нейровизуализационные исследования также продемонстрировали, что объем и толщина серого вещества показывают перевернутую U-образную кривую в развитии коры головного мозга человека (Jernigan et al., 1991; Giedd et al., 1999). ; Gogtay et al., 2004). В течение 1-2 лет после рождения, когда синаптическая плотность быстро увеличивается (Huttenlocher, 1979; Huttenlocher et al., 1982), объем серого вещества коры также быстро увеличивается (Knickmeyer et al., 2008; Gilmore et al., 2012). Кроме того, время пика перевернутой U-образной формы в развитии объема серого вещества варьируется в зависимости от области коры (Giedd et al., 1999; Gogtay et al., 2004), точно так же, как и при развитии синаптической плотности (см. выше и Huttenlocher and Dabholkar, 1997). Этот сбор данных свидетельствует о том, что морфологические изменения (т.е., перевернутая U-образная форма) в сером веществе отражает, по крайней мере частично, чрезмерное образование синапсов и последующее сокращение.

Линейное изменение

В отличие от описанного выше перевернутого U-образного изменения, обычно считается, что миелин обнаруживает линейное изменение развития (Yakovlev and LeCours, 1967; Benes, 1989). Миелин — это изолятор, который образуется вокруг аксона нервного волокна, и присутствие миелина делает возможной эффективную передачу сигнала. Другими словами, мозг с развитой миелинизацией считается зрелым мозгом, который может эффективно и с высокой скоростью обрабатывать информацию.Сообщается, что вскоре после рождения в головном мозге новорожденного наблюдается небольшая миелинизация. Поэтому эффективная и скоростная обработка информации в мозгу новорожденного вряд ли возможна.

Предыдущие исследования с использованием DTI (см. Раздел «Введение: область когнитивной нейробиологии развития») показали, что белое вещество созревает линейно и что процесс созревания продолжается до возраста 20–30 лет (Klingberg et al., 1999; Barnea- Горалы и др., 2005). Эти результаты хорошо согласуются с данными об изменении развития миелинизации, наблюдаемых при патологоанатомическом исследовании мозга до разработки техники DTI (Яковлев и ЛеКурс, 1967; Бенес, 1989).Как описано выше, кривая развития миелинизации со временем постепенно возрастает. Так же, как объем серого вещества соответствует перевернутой U-образной кривой, соответствующей синаптической плотности, объем белого вещества (которое содержит большое количество миелина) соответствует линейной кривой, соответствующей миелинизации. Объем белого вещества увеличивается почти линейно с возрастом, независимо от области мозга, и, как известно, это увеличение продолжается до возраста примерно 20 лет (Giedd et al., 1999; Paus et al., 2001; Соуэлл и др., 2002; Lebel et al., 2008).

В целом, изменение в развитии человеческого мозга, кажется, демонстрирует, по крайней мере, две разные динамики: перевернутую U-образную кривую и линейную кривую. Первое может быть представлено изменением тел клеток головного мозга, обрабатывающих информацию, а второе может быть представлено изменением нервных волокон, которые передают информацию, соединяя различные области мозга. Однако, как недавно показали Shaw et al. (2008), некоторые области коры, вероятно, демонстрируют линейные изменения в развитии толщины коры.Таким образом, для полного понимания структурного развития человеческого мозга определенно необходимы дальнейшие нейровизуализационные исследования.

Взаимосвязь между структурой мозга и когнитивными функциями

В предыдущем разделе мы дали общий обзор структурных изменений с точки зрения развития мозга. В этом разделе мы сначала представляем доказательства в мозге взрослого человека, показывающие, как мозг изменяет свои структуры в связи с развитием определенных когнитивных функций, а затем мы обсудим взаимосвязь между структурами мозга и когнитивными функциями с точки зрения развития.

Мозг взрослого человека

Было показано, что в мозге взрослого человека определенные области мозга увеличиваются или уменьшаются в зависимости от степени признака или способностей человека (Kanai and Rees, 2011). Например, в случае с техником, который овладел определенным навыком в течение длительного периода времени, объем части мозга, связанной с этим конкретным навыком, увеличивается в мозгу взрослого (водитель такси: Maguire et al., 2000; пианист: Gaser and Schlaug, 2003).Это примеры того, что происходит в процессе овладения определенными навыками в течение длительного периода времени.

Структурные изменения мозга можно наблюдать и у обычных людей. ДеЯнг и др. (2010) использовали личностный тест, разработанный Голдбергом (1990) под названием «Тест большой пятерки», чтобы исследовать взаимосвязь между пятью элементами, формирующими личность (экстраверсия, уступчивость, добросовестность, невротизм и открытость опыту), и размером различных мозгов. регионы.Они обнаружили следующие изменения: люди с более высокой экстраверсией имеют более крупную медиальную орбитофронтальную кору, что важно для обработки вознаграждения, а люди с более высоким невротизмом имеют более крупную миндалевидное тело и поясную коре головного мозга, которые участвуют в обработке отрицательных эмоций (DeYoung et al. ., 2010).

Точка зрения развития

Два типа связанных с развитием изменений в структуре мозга (как перевернутое U-образное изменение, так и линейное изменение), по-видимому, глубоко связаны с развитием когнитивных функций.

Перевернутая П-образная замена

Shaw et al. (2006) показали связь между перевернутым U-образным изменением серого вещества и когнитивной функцией у детей и подростков. В этом исследовании толщина коры головного мозга примерно 300 здоровых детей и взрослых была рассчитана с помощью структурной МРТ. В то же время был проведен IQ-тест, который измеряет общий уровень интеллекта. Участники были сгруппированы в три категории на основе их баллов, т. Е.е., «высшая группа», «высшая группа» и «средняя группа». Результат ясно показал, что паттерны изменений в развитии, наблюдаемые в толщине коры лобной области, сильно различались между группами. В высшей группе кора головного мозга сначала была относительно тонкой, быстро увеличиваясь, достигая пика в возрасте примерно 11 лет, а затем снова быстро истончаясь. Таким образом, эта группа показала быстрое и большое перевернутое U-образное изменение толщины серого вещества лобной коры.По сравнению с высшей группой изменение толщины кортикального слоя было относительно медленным и небольшим в средней группе, а толщина достигала пика раньше в возрасте 7–8 лет (Shaw et al., 2006). Следовательно, то, как изменяется толщина серого вещества лобной коры в детстве, по-видимому, влияет на интеллектуальный уровень.

Некоторые данные показывают, что заметное развитие когнитивной функции происходит одновременно с периодом истончения определенной корковой области (Casey et al., 2005; Тау и Петерсон, 2010). Например, увеличение словарного запаса связано с истончением коры в левой дорсолатеральной лобной и латеральной теменной областях в возрасте 5–11 лет (Sowell et al., 2004). Кроме того, улучшение моторики рук связано с истончением кортикального слоя в левой первичной моторной коре (M1) в течение того же возраста (Lu et al., 2007). Наконец, улучшение способности к когнитивному контролю, по-видимому, связано с истончением коры в передней поясной коре и правой нижней лобной извилине в возрасте 5–10 лет (Харитонова и др., 2013).

Как обсуждалось выше (в разделе «Изменения в развитии, наблюдаемые в структуре мозга», «Инвертированное U-образное изменение»), перевернутое U-образное изменение серого вещества отражает, по крайней мере частично, чрезмерное образование синапсов и последующее сокращение , и эта серия синаптических изменений, вероятно, происходит в нескольких областях мозга помимо лобной коры (Huttenlocher, 1979; Huttenlocher et al., 1982). Следовательно, мы можем предположить, что формирование и сокращение синаптических связей в детстве является ключом к построению эффективных нейронных цепей в коре головного мозга, что приводит к ее превосходному функционированию, а заметное развитие когнитивной функции может происходить одновременно с периодом синаптической обрезки.

Линейное изменение

Растущий объем литературы также показывает взаимосвязь между линейными структурными изменениями белого вещества и когнитивными способностями в процессе развития. Например, высокая анизотропия, измеренная с помощью DTI, которая отражает направленность или неслучайность диффузии в верхней лобно-теменной коре коры, хорошо коррелирует с объемом памяти (Nagy et al., 2004). Кроме того, более высокая анизотропия в левой височной и теменной долях хорошо коррелирует со способностью к чтению (Nagy et al., 2004; Deutsch et al., 2005), а лобная и затылочно-теменная ассоциативные области хорошо связаны с IQ (Schmithorst et al., 2005). В этих исследованиях изучались возрастные изменения в развитии волокон белого вещества, которые связаны с развитием когнитивных способностей. Однако всегда следует помнить, что эти возрастные изменения также включают влияние индивидуальных различий. Лучший способ чисто оценить возрастные изменения — это провести продольное когортное исследование, в котором можно проследить изменения во времени у одних и тех же людей (например,г., Yeatman et al., 2012). В целом, описанное выше исследование убедительно указывает на то, что изменения в структуре мозга, связанные с развитием (как перевернутое U-образное изменение, так и линейное изменение), глубоко связаны с развитием когнитивных функций.

Функциональное развитие мозга

В предыдущем разделе мы обрисовали в общих чертах два основных структурных изменения в развитии мозга: перевернутое U-образное изменение и линейное изменение, оба из которых связаны с развитием когнитивных функций в целом.В этом разделе, среди различных функций мозга, мы сосредоточимся на исследованиях, касающихся визуальных функций, распознавания лиц и социальных когнитивных функций, которые очень важны для людей, ведущих социальную жизнь.

Развитие зрительных функций в младенчестве

Новорожденные имеют нечеткое зрение сразу после рождения, и их острота зрения по десятичной дроби считается примерно в 40 раз хуже, чем у взрослых с нормальным зрением (Miranda, 1970; Mayer and Dobson, 1982; van Hof-van Duin and Mohn, 1986).Их острота зрения быстро улучшается в первые 6 месяцев после рождения, а затем улучшается более постепенно, достигая взрослого уровня в возрасте 4–6 лет (Mayer and Dobson, 1982; Courage and Adams, 1990; Ellemberg et al. ., 1999). Помимо остроты зрения, к моменту дошкольного образования в значительной степени развиваются различные зрительные функции, такие как восприятие цвета и глубины. Неразвитые зрительные функции у младенцев, вероятно, связаны с незрелой структурой и функцией глаза, который получает визуальную информацию, и мозга, который обрабатывает визуальную информацию, и недостаточно развит.

Визуальная информация, посылаемая из глаза, передается в область коры головного мозга, называемую зрительной корой, расположенной в заднем конце головного мозга. Более 50 лет назад Визель и Хьюбел (1963) продемонстрировали с помощью экспериментов на животных, что опыт видения очень важен для нормального развития функций зрительной коры. На животных они показали, что визуальная депривация в определенный период после рождения серьезно влияет на развитие нормального зрения. Этот эксперимент продемонстрировал наличие «критического периода», в течение которого мозг подвержен пластическим изменениям из-за окружающей среды и опыта.У людей, основываясь на вышеупомянутых доказательствах, мы думаем, что период через несколько лет после рождения, когда зрительные функции чрезвычайно развиваются, может быть «чувствительным и важным периодом». В течение этого периода мы предполагаем, что функция зрительной коры пластически изменяется в зависимости от зрительного опыта.

Здесь мы представляем исследование, которое с помощью визуализации успешно зафиксировало функциональные изменения, происходящие в зрительной коре головного мозга младенцев, у которых продолжаются пластические изменения (Yamada et al., 1997).В этом исследовании младенцам в возрасте 1 года и младше была представлена ​​стимуляция мигающим светом, а реакция зрительной коры головного мозга на световую стимуляцию была исследована с помощью фМРТ. Результаты показали, что сигналы фМРТ (жирный шрифт) усиливаются в ответ на световую стимуляцию у младенцев в возрасте до 8 недель (с поправкой на гестационный возраст при рождении). Характер этих сигналов был таким же, как у взрослых. Однако удивительно, что ЖИРНЫЕ сигналы уменьшились (отрицательный ЖИРНЫЙ) в ответ на световую стимуляцию у младенцев старше 8 недель скорректированного возраста (Yamada et al., 1997).

Во взрослом мозге, когда нейроны срабатывают, увеличивается местное потребление кислорода, и это потребление кислорода в локальном кровотоке приводит к временному увеличению дезоксигенированного гемоглобина (дезокси-Hb) в крови. Однако, поскольку кровоток непрерывно подает кровь, количество подаваемого кислорода в конечном итоге превышает количество потребляемого кислорода. Это может смыть путь временно увеличенного дезокси-Hb, чтобы снизить его концентрацию, что усиливает (положительный) ЖИРНЫЙ сигнал. Напротив, отрицательный жирный шрифт, наблюдаемый в мозге младенца (старше 8 недель), указывает на увеличение местного дезокси-Hb в ответ на световую стимуляцию.

Точные нейронные механизмы еще предстоит раскрыть. Однако одно из возможных объяснений состоит в следующем. Обратный паттерн (отрицательный жирный шрифт) можно наблюдать примерно через 2–3 месяца после рождения, когда синаптическая плотность (Huttenlocher et al., 1982) и метаболическая активность (Chugani and Phelps, 1986) резко увеличиваются в зрительной коре. Это предполагает возможность того, что региональная потребность в кислороде у младенцев больше, чем у взрослых (Yamada et al., 1997; Born et al., 1998; Morita et al., 2000), даже когда мозг получает такое же количество световой стимуляции. Таким образом, мозгу младенца должно требоваться больше кислорода, чем может быть доставлено путем доставки кислорода. Это может вызвать дисбаланс между потреблением и поставкой кислорода, что приведет к увеличению местного дезокси-Hb, что связано с отрицательным явлением BOLD. Однако, поскольку существует и другая точка зрения (Kozberg et al., 2013), необходимы дальнейшие исследования для проверки нашей гипотезы.

Хотя эти исследования (Yamada et al., 1997; Борн и др., 1998; Morita et al., 2000) проводились, когда состояние возбуждения у испытуемых детей было низким (под анестезией), возможность того, что это конкретное состояние вызвало обратный (отрицательный жирный шрифт) феномен, была исключена. Watanabe et al. (2012) представили световую стимуляцию бодрствующему 6-месячному младенцу и измерили активность зрительной коры в ответ на стимуляцию. Результат показал, что количество оксигенированного гемоглобина в зрительной коре значительно снизилось во время световой стимуляции.Это ясно продемонстрировало, что зрительная кора младенца демонстрирует противоположную динамику кровотока по сравнению со взрослыми даже в условиях бодрствования (Watanabe et al., 2012).

Интересно, что этот тип отрицательного BOLD-феномена, наблюдаемого в зрительной коре головного мозга в младенчестве и раннем детстве (Born et al., 1998; Martin et al., 1999; Redcay et al., 2007), также наблюдался в других регионах кора головного мозга (например, слуховая кора: Anderson et al., 2001). А именно, это явление кажется физиологическим изменением, которое неизбежно для развития функции мозга.

Этот тип отрицательной BOLD-реакции в зрительной коре не может быть замечен в латеральном коленчатом ядре (LGN), которое является ретрансляционным ядром для передачи информации от сетчатки к зрительной коре (Morita et al., 2000). Morita et al. (2000) исследовали активность LGN в ответ на световую стимуляцию и выяснили, может ли отрицательный ответ BOLD также наблюдаться в LGN. Результаты показали, что в то время как паттерн сигналов МРТ в зрительной коре изменился на противоположный в скорректированном возрасте 8 недель, сигнал МРТ в LGN в ответ на световую стимуляцию был повышен независимо от возраста (Morita et al., 2000; Фигура 2). Следовательно, отрицательный BOLD-ответ не наблюдается в LGN, а наблюдается только в зрительной коре головного мозга. Это может быть связано с тем, что созревание LGN почти завершается к моменту рождения (см. Ниже).

Рис. 2. Динамика скорректированных изменений сигнала в зависимости от уровня оксигенации крови (жирный шрифт) для зрительной коры (A) и латерального коленчатого ядра (LGN; B) в каждой группе. Средние значения в каждый момент времени сканирования были получены для младшей группы (светлые треугольники, n = 8) и старшей группы (темные круги, n = 8).

Хотя быстрые изменения в развитии происходят в области коры головного мозга человека после рождения, сообщается, что в филогенетически более старых областях коры (таких как LGN) быстрые изменения в развитии происходят на стадии плода. Например, количество зрительных трактов, идущих от сетчатки до LGN, достигает пика в возрасте плода 16-17 недель, а затем уменьшается (Provis et al., 1985). Кроме того, сообщается, что чрезмерное образование синапсов в LGN происходит в плодном возрасте 16-17 недель (Wadhwa et al., 1988; Хан и др., 1994). Таким образом, мы можем понять это следующим образом: к моменту рождения LGN уже созрела до того же уровня, что и у взрослых; следовательно, уровень ответа МРТ-сигнала на световую стимуляцию у младенцев такой же, как у взрослых. Вышеупомянутые результаты убедительно свидетельствуют о том, что отрицательный BOLD-ответ, наблюдаемый в области коры головного мозга, вызван быстрым изменением развития коры головного мозга, которое характерно для младенцев и раннего детства.

Итак, на стадии роста метаболизм коры головного мозга сильно меняется, вероятно, из-за изменения синаптических связей.Таким образом, изменение метаболической активности может быть неизбежным явлением для развития мозга.

Развитие функции распознавания лиц от младенчества до школьного возраста

Лица — самый важный и наиболее распространенный визуальный образец для людей, ведущих социальную жизнь. Хотя части всех лиц (например, глаза, нос и рот) расположены одинаково, мы можем различать лица многих людей и распознавать тонкие изменения в их выражениях. Как же тогда развивается функция распознавания лиц? Здесь мы даем обзор исследований нейровизуализации, посвященных развитию распознавания лиц.

Известно, что в головном мозге взрослого человека отрицательный компонент ERP (N170) появляется в затылочно-височной коре примерно через 170 мс после представления лица и что этот компонент ERP становится значительно больше, когда просматриваются лица, а не другие объекты, такие как стул или автомобиль. Таким образом, компонент считается специфическим для стимуляции лица (Rossion and Jacques, 2008).

У детей de Haan et al. (2002) исследовали, на какой стадии развития впервые появляется этот специфичный для лица компонент ERP.ERP для вертикальных лиц человека и обезьяны регистрировали у 3-, 6- и 12-месячных детей. Компонент ERP, который сильнее реагировал на человеческое лицо, чем на морду обезьяны, наблюдался в затылочно-височной области у детей всех возрастов. Однако этот компонент показал более длительную латентность, чем N170 взрослых, и наблюдался примерно через 260–290 мс после представления лиц. Этот компонент можно рассматривать как аналог N170 у взрослых, потому что регистрируемая область мозга такая же, даже несмотря на то, что его латентность больше, чем у ERP у взрослых (de Haan et al., 2002; Халит и др., 2003).

Об этом типе мозговой активности, специфически вызываемой визуальной стимуляцией человеческого лица, также сообщалось в раннем младенчестве (Tzourio-Mazoyer et al., 2002; Csibra et al., 2004; de Heering and Rossion, 2015). Например, де Херинг и Россион (2015) сообщили, что затылочно-височная (лицевая) область правого полушария у детей в возрасте 4–6 месяцев выборочно реагирует на стимулы лица, но не на стимулы объекта. Кроме того, исследование ПЭТ показало, что даже у двухмесячных младенцев затылочная область правого полушария, которая активизируется конкретно лицами у взрослых, активировалась сильнее при контакте с лицом, чем при контакте с лицом. простая световая стимуляция (Tzourio-Mazoyer et al., 2002). Эти результаты показывают, что, по крайней мере, в течение 6 месяцев после рождения люди, вероятно, начнут воспринимать человеческие лица иначе, чем другие объекты.

Однако более сложная функция распознавания лиц не становится полностью зрелой в течение первого года рождения; требуется гораздо больше времени, чтобы освоить процессинг, подобный взрослому. Действительно, сообщается, что ERP-компонент у детей младшего школьного возраста в некоторых областях мозга все еще отличается от такового у взрослых. Латентность компонента N170 у детей младшего школьного возраста становится почти такой же, как у взрослых.Однако волновая картина компонента будет разной, пока детям не исполнится примерно 11 лет. До этого времени форма сигнала компонента N170 нечеткая и имеет два небольших пика. Напротив, когда детям исполняется 12–13 лет и старше, форма волны становится похожей на форму волны взрослых, то есть она меняется на резкую, с одним пиком (Taylor et al., 2004; Miki et al., 2015). Однако следует также иметь в виду, что такие возрастные изменения N170 могут наблюдаться и для объектов без лица (Kuefner et al., 2010).

Некоторые исследования фМРТ также показывают, что нейронная система распознавания лиц еще не полностью развита в период школьного возраста. Scherf et al. (2007) представили короткие видеозаписи лиц, объектов, зданий и навигационных сцен трем группам детей в возрасте 5–8 лет, подростков 11–14 лет и взрослых и измерили активность мозга с помощью фМРТ. Результаты показали сходную избирательную активность в ответ на предметы и места среди всех групп, но выборочные реакции на лица значительно различались между группами.А именно, в группах взрослых и подростков несколько областей мозга, в том числе веретенообразная область лица (FFA), демонстрировали избирательные реакции на лица, которые не наблюдались в группе детей. Это открытие указывает на то, что избирательная обработка лиц незрела в мозгу детей (Scherf et al., 2007). О различиях в обработке лиц детей младшего школьного возраста и взрослых также сообщается в других исследованиях фМРТ (Passarotti et al., 2003; Golarai et al., 2007). Golarai et al. (2007) показали, что объем области мозга, избирательно реагирующей на лица (FFA), был заметно меньше у детей начальной школы, чем у взрослых.

Эти нейровизуализационные исследования распознавания лиц показывают, что существует значительная разница между тем, как дети школьного возраста обрабатывают лица и как взрослые обрабатывают их, даже во время пассивного наблюдения без какой-либо когнитивной нагрузки (например, памяти, решения и т. Д.). Это может дать возможный ответ на дебаты о поведенческом развитии визуальной обработки лиц. Некоторые исследователи предположили, что визуальная обработка лица полностью созревает примерно к 5 годам, а улучшение обработки лица в процессе развития связано с созреванием общих когнитивных способностей, таких как память и внимание (Crookes and McKone, 2009; McKone et al. ., 2012). И наоборот, другие исследователи предположили, что улучшение восприятия лица продолжается в подростковом или даже зрелом возрасте (Mondloch et al., 2002; Germine et al., 2011; Susilo et al., 2013; Goffaux et al., 2015). Доказательства нейровизуализации, описанные здесь, по-видимому, подтверждают последнюю точку зрения о медленных изменениях в развитии функций распознавания лиц.

Таким образом, примерно через 1 год после рождения человеческий мозг, вероятно, начинает обрабатывать человеческое лицо иначе, чем что-то, кроме человеческого лица.Однако это только начало развития распознавания лиц. Когда мы рассматриваем вышеупомянутые исследования (Passarotti et al., 2003; Golarai et al., 2007; Scherf et al., 2007), кажется, что для того, чтобы FFA продемонстрировала избирательную реакцию, требуется более 10 лет опыта видения лиц. к лицам. Таким образом, область мозга, специализирующаяся на обработке лиц, появляется вместе с развитием. Появление такой области мозга, по-видимому, согласуется с концепцией корковой специализации (Johnson, 2001; Cohen Kadosh and Johnson, 2007).Одной из основных задач будущих исследований нейровизуализации является выяснение как структурных, так и функциональных изменений в головном мозге, которые напрямую связаны с процессом специализации.

Развитие социальной когнитивной функции в школьном возрасте и в последующий период

Ведя общественную жизнь, мы часто сталкиваемся с ситуациями, в которых размышляем о чувствах других. Умственная деятельность, связанная с размышлениями о ментальных состояниях (намерение, эмоция, убеждение и т. Д.)) других называется «ментализацией» (Frith and Frith, 1999). Эта функция ментализации очень важна для ведения нормальной общественной жизни и взаимодействия со многими людьми; Таким образом, на взрослых было проведено множество нейровизуализационных исследований ментализации.

Хотя участники отдельных исследований разнообразны, исследования взрослых, которые размышляют о психических состояниях другого человека, постоянно сообщают об активности в медиальной префронтальной коре, верхней височной борозде, височном теменном соединении, височном полюсе и других областях; эти области мозга называются социальным мозгом (Brothers, 1990; Gallagher and Frith, 2003; Frith and Frith, 2006).

Когда и как развивается эта ментальная функция? В области психологии развития задача Салли-Энн часто используется в качестве теста для проверки наличия или отсутствия умственных способностей (Baron-Cohen et al., 1985). В этом задании детям дается следующая история в виде карточного представления или кукольного представления. В этой истории есть два персонажа: Салли и Энн. Салли сначала прячет игрушку в определенном месте (в корзине), а затем Энн перемещает игрушку в другое место (в коробку), пока Салли нет.После этого шоу экспериментатор спрашивает ребенка: «Куда Салли пойдет искать игрушку?» Поскольку Салли не заметила, что Энн переместила игрушку, у нее должно быть ложное убеждение, что игрушка все еще находится в корзине. Если ребенок правильно понял это ложное убеждение, он или она должны быть в состоянии ответить: «В корзине», но в противном случае ребенок ответил бы: «В коробке». Известно, что большинство 3-летних не могут правильно ответить на это задание, но процент правильных ответов значительно возрастает у 5-летних, и большинство детей младшего школьного возраста способны правильно ответить (Wellman et al., 2001). Таким образом, на основании этих поведенческих данных считается, что способность к ментализации приобретается в возрасте приблизительно 4 или 5 лет. Что меняется в мозгу в этом возрасте?

Liu et al. (2009) впервые исследовали эту проблему. Они записали ERP, пока дети дошкольного возраста от 4 до 6 лет выполняли задание, основанное на ложных убеждениях (Liu et al., 2009). Медленный отрицательный компонент (с латентностью около 1000 мс) был обнаружен в левой лобной доле дошкольников, которые продемонстрировали высокий уровень правильных ответов на задание с ложными убеждениями, также наблюдаемый у взрослых; Однако у дошкольников с низкой долей правильных ответов этот компонент не наблюдался.Это исследование высоко ценится как первое исследование, показывающее разницу в активности мозга в зависимости от наличия или отсутствия умственных способностей. К сожалению, однако, он не смог идентифицировать изменения в областях мозга, непосредственно участвующих в ментализации.

Недавно Gweon et al. (2012) сообщили об активности в описанных выше областях ментализации, таких как медиальная лобная кора и височное теменное соединение, у детей дошкольного и младшего школьного возраста. Исследователи рассказывали детям и взрослым в возрасте 5–11 лет истории, изображающие: (1) ситуацию, требующую понимания психологического состояния других; (2) ситуация, требующая понимания общественных отношений; и (3) ситуация простых физических отношений и одновременного измерения активности мозга с помощью фМРТ.Результаты показали, что у детей любого возраста, как и у взрослых, области ментализации активировались, когда участники пытались понять психологическое состояние других людей. Однако у детей младшего возраста (от 5 до 8,5 лет) области ментализации были задействованы в равной степени для всех трех вышеперечисленных ситуаций, а селективная деятельность по ментализации не наблюдалась. Избирательная деятельность мозга для ментализации стала заметной по мере увеличения возраста ребенка (Gweon et al., 2012).Это может представлять «специализацию» областей ментализации, которые несут социальную когнитивную функцию. Серия исследований, описанная здесь, предполагает, что эта специализация незрелая даже у детей дошкольного возраста, которые могли выполнить задание Салли-Энн, функция мозга, специфичная для ментализации, начинает формироваться в период школьного возраста, а избирательная деятельность мозга, связанная с этой функцией, наблюдается во второй половине школьного возраста и в последующий период.

Несмотря на то, что специализация этой функции прогрессирует в период школьного возраста и в последующий период, эффективная обработка информации, подобная взрослой, в этот период еще не налажена.Например, с помощью мультфильмов Wang et al. (2006) измеряли активность мозга с помощью фМРТ, когда 9–14-летних детей и взрослых просили судить, искренен ли персонаж или ироничен, размышляя о намерениях персонажа. Они обнаружили, что группам не составляло труда отличить иронию от искренности, а активность медиальной лобной коры увеличивалась как у детей, так и у взрослых в состоянии иронии. Однако активность в этой области мозга у детей увеличилась больше, чем у взрослых (Wang et al., 2006). Наблюдение, что детям требуется больше мозговой активности, чем взрослым, для выполнения социальной когнитивной задачи, также было сообщено в исследовании с участием детей в возрасте 12–18 лет (Blakemore et al., 2007).

В общем, когда мозг повторяет определенный опыт в течение длительного времени, становится ненужным полностью задействовать активность в определенных областях мозга, которые используются во время опыта. Например, одно исследование показало, что футболист высшего уровня может двигать ногой, задействуя меньшую активность мозга (ЖИРНЫЙ сигнал) в стопе M1 (Naito and Hirose, 2014).О подобном явлении сообщалось в мозгу музыкантов (например, Krings et al., 2000). Таким образом, можно связать привлечение меньшей двигательной активности для создания хорошо отработанного движения с эффективным нейронным контролем этого движения. Здесь мы также поднимаем вероятность того, что меньшее увеличение BOLD-сигнала может быть связано со снижением синаптической активности из-за повышенной синаптической эффективности в M1 за счет расширенной двигательной практики, как показано в исследовании на приматах, не относящихся к человеку (Picard et al. , 2013).Мы думаем, что социальная когнитивная функция не исключение. Также считается, что функция ментализации эффективно осуществляется посредством повторяющихся опытов размышлений о психологическом состоянии других людей. В мозгу подростков, у которых мало опыта в области ментализации, эта эффективность еще не достигнута. Тогда можно предположить, что у этих детей будет измеряться чрезмерная активность мозга в префронтальной коре из-за меньшего опыта ментализации по сравнению со взрослыми (Wang et al., 2006; Blakemore et al., 2007).

Эта интерпретация не противоречит тому факту, что структура префронтальной коры все еще находится в незрелом состоянии развития. Как обсуждалось в разделе «Наблюдаемые изменения в структуре мозга», префронтальная кора структурно созреет до взрослого уровня, и требуется довольно много времени, примерно 15–20 лет. В частности, в раннем подростковом возрасте присутствует избыточное количество синапсов, и во второй половине подросткового возраста эти синапсы обрезаются, в то время как минимально необходимые синапсы сохраняются.Вполне возможно, что в этот период мозг приобретает эффективные схемы обработки информации для ментализации (социальной когнитивной) функции в префронтальной коре через синаптическую обрезку.

Развитие мозга, наблюдаемое при сетевых изменениях

Методы нейровизуализации в основном используются для определения функций различных частей мозга. Однако в последнее время преобладает точка зрения, согласно которой функция мозга в основном реализуется в сети с учетом взаимодействия между различными областями мозга, поскольку наиболее вероятно, что отдельные области мозга не функционируют независимо; скорее, мозг реализует свои специфические функции, обмениваясь информацией между несколькими регионами.Эта точка зрения считается важной для понимания развития функций мозга, и, таким образом, анализ мозговых сетей был введен в исследованиях визуализации у детей. В этом разделе мы представляем недавние исследования, которые измеряют активность мозга в состоянии покоя, когда младенцы и дети не выполняют какую-либо конкретную задачу (см. Раздел «Введение: область когнитивной нейробиологии развития»).

Fransson et al. (2007, 2009) исследовали связь в состоянии покоя у новорожденных во время сна с помощью фМРТ и сообщили о шести сетях в состоянии покоя.К ним относятся теменно-мозжечковая сеть, медиолатеральная префронтальная сеть и двусторонняя сеть базальных ганглиев, в дополнение к зрительной, сенсомоторной и слуховой сети, подобные взрослым сетям. Однако сеть кортикальной средней линии (сеть режима по умолчанию [DMN]: где активность выше в состоянии покоя, чем при выполнении конкретной задачи; Raichle et al., 2001) не всегда была очевидна в мозге новорожденного. Действительно, когда те же исследователи дополнительно исследовали корковые узлы у новорожденных, они показали, что большинство узлов расположены в зрительной, сенсомоторной и слуховой сетях, тогда как многие узлы расположены в DMN у взрослых (Fransson et al., 2011). Функциональные сети связи (по крайней мере, их предшественники), похоже, быстро развиваются в течение первого года жизни (младенчества). Действительно, Gao et al. (2016) недавно продемонстрировали разработку девяти функциональных сетей связи, которые включают DMN в младенчестве.

У детей de Bie et al. (2012) измерили функциональную связь в состоянии покоя с помощью фМРТ у бодрствующих детей в возрасте 5–8 лет и идентифицировали 14 компонентов. Они сообщили, что среди этих сетей, сети, отвечающие за базовые двигательные функции и сенсорную обработку, по-видимому, имеют функциональную организацию, аналогичную паттернам зрелых взрослых.Напротив, DMN и другие сети, включающие когнитивные функции более высокого порядка, демонстрировали незрелые характеристики. Кроме того, Fair et al. (2009) измерили функциональную связь в состоянии покоя с помощью фМРТ у детей 7–9 лет, детей 10–15 лет и взрослых и показали возможность того, что функциональное созревание обусловлено как сегрегацией близлежащих функциональных областей, так и интеграция удаленных регионов в функциональную сеть. Интересно, что они обнаружили, что функциональная интеграция взрослых в DMN все еще незрела у 10-15-летних детей.Если учесть тот факт, что DMN взрослого человека обычно формируется медиальной префронтальной корой, медиальной теменной корой, височным теменным переходом и височной корой, соответствующими социальной сети мозга (Mars et al., 2012; Takahashi et al. ., 2014), более медленное созревание DMN может быть связано с более медленным развитием социальной когнитивной функции, описанной выше.

Мы также должны указать на возможность того, что процесс формирования функциональной сети продолжается относительно долгое время даже в основной системе мозга, отвечающей за двигательную функцию.Например, функциональная сеть в M1 продолжает меняться даже в период школьного возраста. Nebel et al. (2014) измерили активность мозга в состоянии покоя у детей 8–12 лет и взрослых с помощью фМРТ. Они исследовали соматотопную организацию M1 и обнаружили, что представления тела для верхних и нижних конечностей были дифференцированы у 11- и 12-летних детей, как и у взрослых; однако у детей 8 и 9 лет такой дифференциации не наблюдалось (Nebel et al., 2014).Таким образом, можно предположить, что у детей младше 10 лет соматотопическая организация в M1 все еще находится в процессе созревания.

Технические достижения в области сетевого анализа достигли уровня, позволяющего оценить возраст мозга путем анализа связности сети мозга (Dosenbach et al., 2010). Dosenbach et al. (2010) измерили активность мозга в состоянии покоя в течение нескольких минут с помощью фМРТ у участников в возрасте от 7 до 30 лет и выполнили анализ классификации паттернов, используя данные, полученные из 160 областей мозга.Они обнаружили, что сила функциональной связи между удаленными областями мозга имеет тенденцию к увеличению с возрастом и что сила функциональной связи между близкими областями мозга имеет тенденцию к снижению с возрастом. Используя этот тип анализа паттернов, можно оценить возраст мозга. С точки зрения функциональной связности мозга авторы предположили, что созревание мозга, по-видимому, продолжается примерно до 22 лет. Однако до сих пор неизвестно, связано ли изменение функциональной связности в процессе развития со структурными изменениями, такими как миелинизация. и синаптическая обрезка.Это интересный и важный вопрос, который необходимо решить с точки зрения пластичности мозга.

Наконец, успехи в исследованиях мозговых сетей не только проясняют путь к типичному развитию, но и приближают понимание мозга с атипичным развитием. Растет число исследований (см. Ниже), посвященных сетевому анализу мозга людей с расстройствами аутистического спектра (РАС), которые характеризуются постоянным дефицитом социальной коммуникации и социального взаимодействия в сочетании с ограниченными повторяющимися моделями поведения. поведение, интересы или деятельность (Диагностическое и статистическое руководство по психическим расстройствам, DSM-5, Американская психиатрическая ассоциация, 2013 г.).Сетевой анализ был введен, потому что патология РАС не была полностью объяснена нарушением в определенной части мозга, и накапливаются данные, показывающие, что нарушения в подключении к сети лучше объясняют патологию РАС.

Действительно, недавняя точка зрения состоит в том, что функциональная связь между удаленными областями мозга у людей с РАС слаба (Schipul et al., 2011; Vissers et al., 2012). В частности, функциональная связь между медиальной префронтальной корой и задней поясной извилиной, составляющей DMN, слабее у людей с РАС, чем у нейротипичных людей, и сообщалось, что эта связь коррелирует со степенью социальных расстройств (Weng et al. ., 2010; Jung et al., 2014). В то же время функциональная связность между близлежащими областями мозга, по-видимому, увеличивается у людей с РАС, хотя объем доказательств все еще ограничен (Courchesne and Pierce, 2005; Maximo et al., 2013). Характерная функциональная связность у людей с РАС также обнаруживается в основной двигательной системе. А именно, менее дифференцированные соматотопические представления в M1 все еще наблюдаются у 11- и 12-летних детей с РАС (см. Выше и Nebel et al., 2014).

Как обсуждалось выше, патология РАС, которую нельзя прояснить только с помощью исследований функционального картирования, становится ясной при понимании функциональных сетей. Мы надеемся, что в будущем эти результаты будут способствовать развитию исследований в области ранней диагностики РАС и поддержат людей с РАС.

Заключение

В этой статье мы описали изменения, которым мозг претерпевает как структурно, так и функционально в течение примерно 20 лет после рождения.В исследованиях нейровизуализации у детей активность мозга часто измеряется на основе поведенческих данных, уже полученных в области психологии развития. Однако изменения в развитии мозга не обязательно соответствуют изменениям на поведенческом уровне. Даже когда наблюдается схожее поведение, способы обработки, генерирующие поведение, могут быть разными. Действительно, обзор предыдущих исследований показывает, что, по-видимому, существует значительная разница между тем, как дети используют мозг, и тем, как взрослые используют мозг, хотя на поведенческом уровне существенных различий не наблюдается.Нормальные перцептивные, когнитивные и двигательные функции приобретаются в период школьного возраста и около него, но специализация и эффективная обработка информации этих функций еще не сформировались в мозгу. Другими словами, истинное значение развития мозга можно понять только изучив мозг детей структурно, функционально и на сетевом уровне.

Более того, когнитивная нейробиология развития — это не только понимание человеческого развития.Наиболее заметная характеристика мозга — его пластичность; В современной науке о мозге стало общепризнанным, что даже травмированный мозг взрослого человека должен восстанавливать свои функции благодаря пластичности. Понимание того, как формируются нейронные цепи на стадиях развития мозга и как выполняются обрезка и функциональное торможение для реализации определенной функции, должно пролить свет на стратегию, которую мозг использует для восстановления поврежденных функций после травмы. Наконец, правильно понять мозг — значит правильно понять человека.Когнитивная нейробиология развития с использованием технологии нейровизуализации способствует правильному пониманию людей.

Авторские взносы

Все авторы (TM, MA и EN) обсудили материал, представленный в этом обзоре, написали рукопись и одобрили окончательную версию рукописи для подачи.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Эта работа была поддержана Японским обществом содействия науке: грант на помощь для специально продвигаемых исследований (№ 24000012), Научными исследованиями в инновационных областях «Воплощенный мозг» (№ 26120003) для EN, и Стипендия молодому ученому ТМ (№ 15К21138).

Список литературы

Американская психиатрическая ассоциация. (2013). Диагностическое и статистическое руководство по психическим расстройствам. 5-е изд. Вашингтон, округ Колумбия: Американская психиатрическая ассоциация.

Google Scholar

Андерсон, А. В., Маруа, Р., Колсон, Э. Р., Петерсон, Б. С., Дункан, К. К., Эренкранц, Р. А. и др. (2001). Активация слуха новорожденных определяется с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии. Magn. Резон. Imaging 19, 1–5. DOI: 10.1016 / s0730-725x (00) 00231-9

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Барнеа-Горалы Н., Менон В., Эккерт М., Тамм Л., Баммер Р., Карчемский А. и др. (2005). Развитие белого вещества в детстве и подростковом возрасте: исследование методом поперечной визуализации с тензором диффузии. Cereb. Cortex 15, 1848–1854. DOI: 10.1093 / cercor / bhi062

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Барон-Коэн, С., Лесли, А. М., и Фрит, У. (1985). Есть ли у аутичного ребенка «теория разума»? Познание 21, 37–46. DOI: 10.1016 / 0010-0277 (85)

-8

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бисвал Б., Йеткин Ф. З., Хотон В. М. и Хайд Дж. С. (1995). Функциональная связь в моторной коре головного мозга человека в состоянии покоя с использованием эхопланарной МРТ. Magn. Резон. Med. 34, 537–541. DOI: 10.1002 / mrm.1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Блейкмор, С. Дж., И Чоудхури, С. (2006). Развитие мозга подростков: последствия для исполнительной функции и социального познания. J. Child Psychol. Психиатрия 47, 296–312. DOI: 10.1111 / j.1469-7610.2006.01611.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Blakemore, S.J., den Ouden, H., Чоудхури, С., и Фрит, К. (2007). У подростков развитие нейронных схем для размышления о намерениях. Soc. Cogn. Оказывать воздействие. Neurosci. 2, 130–139. DOI: 10.1093 / сканирование / nsm009

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Борн П., Лет, Х., Миранда, М. Дж., Роструп, Э., Стенсгаард, А., Пайтерсен, Б. и др. (1998). Зрительная активация у младенцев и детей младшего возраста изучается с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии. Pediatr. Res. 44, 578–583.DOI: 10.1203 / 00006450-199810000-00018

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Буржуа, Дж. П., и Ракич, П. (1993). Изменения синаптической плотности в первичной зрительной коре макак обезьяны от эмбриональной до взрослой стадии. J. Neurosci. 13, 2801–2820.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Братья Л. (1990). Социальный мозг: проект по интеграции поведения приматов и нейрофизиологии в новую область. Concepts Neurosci. 1, 27–51.

Google Scholar

Кейси, Б. Дж., Тоттенхэм, Н., Листон, К., и Дерстон, С. (2005). Визуализация развивающегося мозга: что мы узнали о когнитивном развитии? Trends Cogn. Sci. 9, 104–110. DOI: 10.1016 / j.tics.2005.01.011

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чугани, Х. Т., и Фелпс, М. Э. (1986). Изменения в созревании церебральной функции у младенцев, определяемые позитронно-эмиссионной томографией 18FDG. Наука 231, 840–843. DOI: 10.1126 / science.3945811

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мужество, М. Л., и Адамс, Р. Дж. (1990). Оценка остроты зрения от рождения до трех лет с использованием процедуры карты остроты зрения: поперечный и продольный образцы. Optom. Vis. Sci. 67, 713–718. DOI: 10.1097 / 00006324-1900-00011

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Куршн, Э., Пирс, К.(2005). Почему лобная кора при аутизме может разговаривать только сама с собой: локальная избыточная связь, но отключение на большом расстоянии. Curr. Opin. Neurobiol. 15, 225–230. DOI: 10.1016 / j.conb.2005.03.001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Крукс, К., и МакКоун, Э. (2009). Ранняя зрелость распознавания лиц: отсутствие детского развития целостной обработки, нового кодирования лиц или пространства лица. Познание 111, 219–247. DOI: 10.1016 / j.cognition.2009.02.004

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Csibra, G., Henty, J., Volein, A., Elwell, C., Tucker, L., Meek, J., et al. (2004). Спектроскопия в ближнем инфракрасном диапазоне выявляет нервную активацию во время восприятия лица у младенцев и взрослых. J. Pediatr. Neurol. 2, 85–89. DOI: 10.1055 / с-0035-1557198

CrossRef Полный текст | Google Scholar

де Би, Х. М., Боерсма, М., Адрианс, С., Велтман, Д. Дж., Винк, А. М., Roosendaal, S.D., et al. (2012). Сети состояния покоя у бодрствующих детей пяти-восьми лет. Hum. Brain Mapp. 33, 1189–1201. DOI: 10.1002 / HBM.21280

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

de Bie, H.M., Boersma, M., Wattjes, M.P., Adriaanse, S., Vermeulen, R.J., Oostrom, K.J., et al. (2010). Подготовка детей с использованием имитационного протокола обучения сканера позволяет получить высококачественные структурные и функциональные МРТ. евро. J. Pediatr. 169, 1079–1085. DOI: 10.1007 / s00431-010-1181-z

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

де Хаан М., Паскалис О. и Джонсон М. Х. (2002). Специализация нейронных механизмов, лежащих в основе распознавания лиц у младенцев. J. Cogn. Neurosci. 14, 199–209. DOI: 10.1162 / 089892

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дойч, Г. К., Догерти, Р. Ф., Баммер, Р., Сиок, В. Т., Габриэли, Дж.Д. и Ванделл Б. (2005). Способность детей к чтению коррелирует со структурой белого вещества, измеренной с помощью визуализации тензора диффузии. Cortex 41, 354–363. DOI: 10.1016 / S0010-9452 (08) 70272-7

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Де Янг, К. Г., Хирш, Дж. Б., Шейн, М. С., Пападеметрис, X., Радживан, Н., и Грей, Дж. Р. (2010). Проверка предсказаний нейробиологии личности: структура мозга и большая пятерка. Psychol. Sci. 21, 820–828.DOI: 10.1177 / 0956797610370159

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дозенбах, Н. У., Нардос, Б., Коэн, А. Л., Фэйр, Д. А., Пауэр, Д. Д., Черч, Д. А. и др. (2010). Прогнозирование индивидуальной зрелости мозга с помощью фМРТ. Наука 329, 1358–1361. DOI: 10.1126 / science.1194144

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эллемберг, Д., Льюис, Т. Л., Лю, К. Х., и Маурер, Д. (1999). Развитие пространственного и временного зрения в детстве. Vision Res. 39, 2325–2333. DOI: 10.1016 / s0042-6989 (98) 00280-6

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Fair, D. A., Cohen, A. L., Power, J. D., Dosenbach, N. U., Church, J. A., Miezin, F. M., et al. (2009). Функциональные сети мозга развиваются от «локальной к распределенной» организации. PLoS Comput. Биол. 5: e1000381. DOI: 10.1371 / journal.pcbi.1000381

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фокс, М.Д. и Райхл М. Э. (2007). Спонтанные колебания активности мозга, наблюдаемые при функциональной магнитно-резонансной томографии. Нат. Rev. Neurosci. 8, 700–711. DOI: 10.1038 / nrn2201

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Франссон П., Аден У., Бленноу М. и Лагеркранц Х. (2011). Функциональная архитектура младенческого мозга, выявленная с помощью фМРТ в состоянии покоя. Cereb. Cortex 21, 145–154. DOI: 10.1093 / cercor / bhq071

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Франссон, П., Скиельд, Б., Энгстрём, М., Халльберг, Б., Мосскин, М., Аден, У. и др. (2009). Спонтанная мозговая активность в мозгу новорожденного во время естественного сна — исследование фМРТ у доношенных новорожденных. Pediatr. Res. 66, 301–305. DOI: 10.1203 / pdr.0b013e3181b1bd84

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Fransson, P., Skiöld, B., Horsch, S., Nordell, A., Blennow, M., Lagercrantz, H., et al. (2007). Сети состояния покоя в мозгу младенца. Proc.Natl. Акад. Sci. U S A 104, 15531–15536. DOI: 10.1073 / pnas.0704380104

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гао В., Линь В., Грюен К. и Гилмор Дж. Х. (2016). Функциональная связность человеческого мозга младенца: пластичная и модифицируемая. Neuroscientist doi: 10.1177 / 1073858416635986 [Epub перед печатью].

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Gaser, C., и Schlaug, G. (2003). Структуры мозга у музыкантов и не музыкантов различаются. J. Neurosci. 23, 9240–9245.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Germine, L. T., Duchaine, B., and Nakayama, K. (2011). На стыке когнитивного развития и старения: способность к обучению лиц достигает пика после 30 лет. Познание 118, 201–210. DOI: 10.1016 / j.cognition.2010.11.002

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Жервен, Дж., Мехлер, Дж., Веркер, Дж. Ф., Нельсон, К. А., Чибра, Г., Ллойд-Фокс, С., и другие. (2011).Спектроскопия в ближнем инфракрасном диапазоне: отчет консорциума McDonnell по методологии младенцев. Dev. Cogn. Neurosci. 1, 22–46. DOI: 10.1016 / j.dcn.2010.07.004

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Giedd, J. N., Blumenthal, J., Jeffries, N.O., Castellanos, F. X., Liu, H., Zijdenbos, A., et al. (1999). Развитие мозга в детстве и подростковом возрасте: продольное исследование МРТ. Нат. Neurosci. 2, 861–863. DOI: 10.1038 / 13158

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гилмор, Дж.Х., Ши, Ф., Вулсон, С. Л., Кникмейер, Р. К., Шорт, С. Дж., Лин, В. и др. (2012). Продольное развитие коркового и подкоркового серого вещества от рождения до 2 лет. Cereb. Cortex 22, 2478–2485. DOI: 10.1093 / cercor / bhr327

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гланц, Л. А., Гилмор, Дж. Х., Хамер, Р. М., Либерман, Дж. А., и Ярског, Л. Ф. (2007). Синаптофизин и белок постсинаптической плотности 95 в префронтальной коре головного мозга человека от середины беременности до ранней взрослой жизни. Неврология 149, 582–591. DOI: 10.1016 / j.neuroscience.2007.06.036

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гоффо В., Понсин А. и Шильц К. (2015). Избирательность восприятия лица к горизонтальной информации на протяжении жизни (от 6 до 74 лет). PLoS One 10: e0138812. DOI: 10.1371 / journal.pone.0138812

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Gogtay, N., Giedd, J. N., Lusk, L., Hayashi, K.М., Гринштейн Д., Вайтузис А.С. и др. (2004). Динамическое картирование коркового развития человека в период от детства до раннего взросления. Proc. Natl. Акад. Sci. U S A 101, 8174–8179. DOI: 10.1073 / pnas.0402680101

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Golarai, G., Ghahremani, D. G., Whitfield-Gabrieli, S., Reiss, A., Eberhardt, J. L., Gabrieli, J. D., et al. (2007). Дифференциальное развитие зрительной коры высокого уровня коррелирует с категориальной памятью распознавания. Нат. Neurosci. 10, 512–522. DOI: 10.1038 / nn1865

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гроссманн Т., Оберекер Р., Кох С. П. и Фридеричи А. Д. (2010). Истоки обработки голоса в человеческом мозге. Нейрон 65, 852–858. DOI: 10.1016 / j.neuron.2010.03.001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гвеон, Х., Доделл-Федер, Д., Бедни, М., и Сакс, Р. (2012). Теория умственных способностей у детей коррелирует с функциональной специализацией области мозга для размышления о мыслях. Child Dev. 83, 1853–1868. DOI: 10.1111 / j.1467-8624.2012.01829.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Халит Х., де Хаан М. и Джонсон М. Х. (2003). Корковая специализация для обработки лица: потенциальные компоненты, связанные с лицом, связанные с событием, у 3- и 12-месячных младенцев. Neuroimage 19, 1180–1193. DOI: 10.1016 / s1053-8119 (03) 00076-4

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Homae, F., Ватанабэ, Х., Отобе, Т., Накано, Т., Го, Т., Кониси, Ю. и др. (2010). Развитие глобальных корковых сетей в раннем младенчестве. J. Neurosci. 30, 4877–4882. DOI: 10.1523 / jneurosci.5618-09.2010

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Huttenlocher, P. R., and Dabholkar, A. S. (1997). Региональные различия синаптогенеза в коре головного мозга человека. J. Comp. Neurol. 387, 167–178. DOI: 10.10.1002 / (SICI) 1096-9861 (19971020) 387: 2 <167 :: AID-CNE1> 3.0.CO; 2-Z

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Huttenlocher, P. R., de Courten, C., Garey, L. J., and Van der Loos, H. (1982). Синаптогенез в зрительной коре головного мозга человека — свидетельство устранения синапсов во время нормального развития. Neurosci. Lett. 33, 247–252. DOI: 10.1016 / 0304-3940 (82)-2

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джерниган Т. Л., Траунер Д. А., Хесселинк Дж. Р. и Таллал П. А.(1991). Созревание головного мозга человека наблюдается in vivo в подростковом возрасте. Мозг 114, 2037–2049. DOI: 10.1093 / мозг / 114.5.2037

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джонсон, М. Х. (1997). Когнитивная нейробиология развития: Введение. Оксфорд: Блэквелл.

Google Scholar

Юнг М., Косака Х., Сайто Д. Н., Ишитоби М., Морита Т., Инохара К. и др. (2014). Сеть режима по умолчанию у молодых людей мужского пола с расстройством аутистического спектра: связь с чертами аутистического спектра. Мол. Аутизм 5:35. DOI: 10.1186 / 2040-2392-5-35

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хан А.А., Вадхва С. и Биджлани В. (1994). Развитие латерального коленчатого ядра человека: электронно-микроскопическое исследование. Внутр. J. Dev. Neurosci. 12, 661–672. DOI: 10.1016 / 0736-5748 (94)

-3

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Харитонова, М., Мартин, Р. Э., Габриэли, Дж. Д., и Шеридан, М.А. (2013). Истончение серого вещества коры головного мозга связано с возрастными улучшениями в выполнении задач управляющих функций. Dev. Cogn. Neurosci. 6, 61–71. DOI: 10.1016 / j.dcn.2013.07.002

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Клингберг, Т., Вайдья, К. Дж., Габриэли, Дж. Д., Мозли, М. Э. и Хедехус, М. (1999). Миелинизация и организация лобного белого вещества у детей: МРТ-исследование с тензором диффузии. Neuroreport 10, 2817–2821.DOI: 10.1097 / 00001756-199

0-00022

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Knickmeyer, R. C., Gouttard, S., Kang, C., Evans, D., Wilber, K., Smith, J. K., et al. (2008). Структурное МРТ-исследование развития мозга человека от рождения до 2 лет. J. Neurosci. 28, 12176–12182. DOI: 10.1523 / jneurosci.3479-08.2008

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Козберг, М.Г., Чен, Б.Р., ДеЛео, С.Э., Бушар, М.Б., Хиллман Э. М. (2013). Разрешение перехода от отрицательных к положительным ответам, зависящим от уровня кислорода в крови, в развивающемся головном мозге. Proc. Natl. Акад. Sci. U S A 110, 4380–4385. DOI: 10.1073 / pnas.1212785110

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Krings, T., Töpper, R., Foltys, H., Erberich, S., Sparing, R., Willmes, K., et al. (2000). Паттерны корковой активации во время сложных двигательных задач у пианистов и контрольных субъектов: исследование функциональной магнитно-резонансной томографии. Neurosci. Lett. 278, 189–193. DOI: 10.1016 / s0304-3940 (99) 00930-1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Куэфнер Д., де Херинг А., Жак К., Пальмеро-Солер Э. и Россион Б. (2010). Ранние визуально вызванные электрофизиологические реакции человеческого мозга (P1, N170) демонстрируют стабильные паттерны чувствительности лица от 4 лет до взрослого возраста. Фронт. Гул. Neurosci. 3:67. DOI: 10.3389 / нейро.09.067.2009

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лебель, К., Уокер, Л., Лиманс, А., Филлипс, Л., и Болье, К. (2008). Микроструктурное созревание человеческого мозга от детства до зрелого возраста. Neuroimage 40, 1044–1055. DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2007.12.053

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лю Д., Саббаг М. А., Геринг В. Дж. И Веллман Х. М. (2009). Нейронные корреляты детской теории развития психики. Child Dev. 80, 318–326. DOI: 10.1111 / j.1467-8624.2009.01262.х

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Логотетис, Н. К., Паулс, Дж. М., Аугат, М. А., Тринат, Т., и Эльтерманн, А. (2001). Нейрофизиологическое исследование основы сигнала фМРТ. Природа 412, 150–157. DOI: 10.1038 / 35084005

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лу, Л. Х., Леонард, К. М., Томпсон, П. М., Кан, Э., Джолли, Дж., Добро пожаловать, С. Е. и др. (2007). Нормальные изменения в развитии нижнего лобного серого вещества связаны с улучшением фонологической обработки: продольного МРТ-анализа. Cereb. Cortex 17, 1092–1099. DOI: 10.1093 / cercor / bhl019

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лунд, Дж. С., Бут, Р. Г., и Лунд, Р. Д. (1977). Развитие нейронов в зрительной коре (область 17) обезьяны (Macaca nemestrina): исследование Гольджи от 127 дня плода до постнатального созревания. J. Comp. Neurol. 176, 149–188. DOI: 10.1002 / cne.

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Магуайр, Э.A., Gadian, D.G., Johnsrude, I.S, Good, C.D., Ashburner, J., Frackowiak, R.S, et al. (2000). Структурные изменения гиппокампа таксистов, связанные с навигацией. Proc. Natl. Акад. Sci. U S A 97, 4398–4403. DOI: 10.1073 / pnas.070039597

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Марс, Р. Б., Нойберт, Ф. Х., Нунан, М. П., Саллет, Дж., Тони, И., и Рашворт, М. Ф. С. (2012). О взаимосвязи между «сетью в режиме по умолчанию» и «социальным мозгом». Фронт. Гул. Neurosci. 6: 189. DOI: 10.3389 / fnhum.2012.00189

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Martin, E., Joeri, P., Loenneker, T., Ekatodramis, D., Vitacco, D., Hennig, J., et al. (1999). Визуальная обработка у младенцев и детей изучалась с помощью функциональной МРТ. Pediatr. Res. 46, 135–140. DOI: 10.1203 / 00006450-199

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Максимо, Дж. О., Кеун, К. Л., Наир, А., Мюллер, Р. А. (2013). Подходы к локальной связности при аутизме с использованием МРТ функциональной связности в состоянии покоя. Фронт. Гул. Neurosci. 7: 605. DOI: 10.3389 / fnhum.2013.00605

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Майер Д. Л. и Добсон В. (1982). Развитие остроты зрения у младенцев и детей раннего возраста по оперантно-предпочтительному осмотру. Vision Res. 22, 1141–1151. DOI: 10.1016 / 0042-6989 (82) -7

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

МакКоун, Э., Stokes, S., Liu, J., Cohen, S., Fiorentini, C., Pidcock, M., et al. (2012). Надежный метод измерения влияния другой расы и другой этнической принадлежности: Кембриджский формат теста на память лица. PLoS One 7: e47956. DOI: 10.1371 / journal.pone.0047956

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мики К., Хонда Ю., Такешима Ю., Ватанабэ С. и Какиги Р. (2015). Дифференциальные возрастные изменения в ответах N170 на вертикальные, перевернутые лица и глаза у японских детей. Фронт. Гул. Neurosci. 9: 263. DOI: 10.3389 / fnhum.2015.00263

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Минагава-Кавай, Ю., Мори, К., Хебден, Дж. К., и Дюпо, Э. (2008). Оптическая визуализация нейрокогнитивного развития младенцев: последние достижения и перспективы. Dev. Neurobiol. 68, 712–728. DOI: 10.1002 / dneu.20618

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Морита Т., Кочияма Т., Ямада Х., Кониси Ю., Йонекура Ю., Мацумура М. и др. (2000). Разница в метаболическом ответе на световую стимуляцию латерального коленчатого ядра и первичной зрительной коры младенцев: исследование с помощью фМРТ. Neurosci. Res. 38, 63–70. DOI: 10.1016 / s0168-0102 (00) 00146-2

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Морита Т., Сайто Д. Н., Бан М., Шимада К., Окамото Ю., Косака Х. и др. (2016). «Развитие правой нижней лобно-теменной коры, связанное с распознаванием собственного лица», 22-е ежегодное собрание Организации по картированию мозга человека (Женева).

Надь З., Вестерберг Х. и Клингберг Т. (2004). Созревание белого вещества связано с развитием когнитивных функций в детстве. J. Cogn. Neurosci. 16, 1227–1233. DOI: 10.1162 / 089892

20441

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Наито, Э., Морита, Т., и Асада, М. (2016). «Незрелые церебро-мозжечковые взаимодействия для определения времени моторного контроля у детей», 22-е ежегодное собрание Организации по картированию мозга человека (Женева).

Небель, М. Б., Джоэл, С. Е., Мускелли, Дж., Барбер, А. Д., Каффо, Б. С., Пекар, Дж. Дж. И др. (2014). Нарушение функциональной организации первичной моторной коры у детей с аутизмом. Hum. Brain Mapp. 35, 567–580. DOI: 10.1002 / HBM.22188

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Оцука Ю. (2014). Распознавание лиц у младенцев: обзор поведенческих и спектроскопических исследований в ближней инфракрасной области. Jpn. Psychol. Res. 56, 76–90.DOI: 10.1111 / jpr.12024

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пассаротти, А.М., Пол, Б.М., Бюссьер, Дж. Р., Бакстон, Р. Б., Вонг, Э. К., и Стайлз, Дж. (2003). Развитие обработки лица и местоположения: исследование фМРТ. Dev. Sci. 6, 100–117. DOI: 10.1111 / 1467-7687.00259

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Паус, Т., Коллинз, Д. Л., Эванс, А. К., Леонард, Г., Пайк, Б., и Зийденбос, А. (2001). Созревание белого вещества в мозге человека: обзор исследований магнитного резонанса. Brain Res. Бык. 54, 255–266. DOI: 10.1016 / s0361-9230 (00) 00434-2

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Петанек, З., Иудаш, М., Шимич, Г., Расин, М. Р., Уйлингс, Х. Б., Ракич, П. и др. (2011). Необычайная неотения синаптических шипов в префронтальной коре головного мозга человека. Proc. Natl. Акад. Sci. U S A 108, 13281–13286. DOI: 10.1073 / pnas.1105108108

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пикард, Н., Мацудзака Ю., Стрик П. Л. (2013). Расширенная практика двигательного навыка связана со снижением метаболической активности в M1. Нат. Neurosci. 16, 1340–1347. DOI: 10.1038 / nn.3477

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Провис, Дж. М., ван Дриел, Д., Билсон, Ф. А., и Рассел, П. (1985). Зрительный нерв плода человека: перепроизводство и устранение аксонов сетчатки в процессе развития. J. Comp. Neurol. 238, 92–100. DOI: 10.1002 / cne.0108

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Райхл М. Э., МакЛауд А. М., Снайдер А. З., Пауэрс У. Дж., Гуснард Д. А. и Шульман Г. Л. (2001). Режим работы мозга по умолчанию. Proc. Natl. Акад. Sci. U S A 98, 676–682. DOI: 10.1073 / pnas.98.2.676

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ракич П., Буржуа Дж. П., Экенхофф М. Ф., Зечевич Н. и Гольдман-Ракич П. С. (1986). Одновременное перепроизводство синапсов в различных областях коры головного мозга приматов. Наука 232, 232–235. DOI: 10.1126 / science.3952506

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Raschle, N., Zuk, J., Ortiz-Mantilla, S., Sliva, D. D., Franceschi, A., Grant, P.E., et al. (2012). Педиатрическая нейровизуализация в раннем детстве и младенчестве: проблемы и практические рекомендации. Ann. Акад. Sci. 1252, 43–50. DOI: 10.1111 / j.1749-6632.2012.06457.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Редкей, Э., Кеннеди, Д. П., и Куршн, Э. (2007). ФМРТ во время естественного сна как метод изучения функции мозга в раннем детстве. Neuroimage 38, 696–707. DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2007.08.005

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Россион Б. и Жак К. (2008). Объясняет ли дисперсия физических межстимулов ранние электрофизиологические реакции человеческого мозга на чувствительность лица? Десять уроков на N170. Neuroimage 39, 1959–1979.DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2007.10.011

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шерф, К. С., Берманн, М., Хамфрис, К., и Луна, Б. (2007). Визуальная категориальная селективность для лиц, мест и предметов возникает по разным траекториям развития. Dev. Sci. 10, F15 – F30. DOI: 10.1111 / j.1467-7687.2007.00595.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Schmithorst, V.J., Wilke, M., Dardzinski, B.Дж. И Холланд С. К. (2005). Когнитивные функции коррелируют с архитектурой белого вещества в нормальной педиатрической популяции: исследование МРТ с тензором диффузии. Hum. Brain Mapp. 26, 139–147. DOI: 10.1002 / hbm.20149

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Shaw, P., Greenstein, D., Lerch, J., Clasen, L., Lenroot, R., Gogtay, N., et al. (2006). Интеллектуальные способности и корковое развитие у детей и подростков. Природа 440, 676–679.DOI: 10.1038 / nature04513

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шоу П., Кабани Н. Дж., Лерх Дж. П., Экстранд К., Ленрут Р., Гогтей Н. и др. (2008). Траектории нервного развития коры головного мозга человека. J. Neurosci. 28, 3586–3594. DOI: 10.1523 / jneurosci.5309-07.2008

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Слифер, К. Дж. (1996). Видеосистема, помогающая детям взаимодействовать с контролем движений при лучевой терапии без седативных средств. J. Pediatr. Онкол. Nurs. 13, 91–97. DOI: 10.1016 / s1043-4542 (96)

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Слифер, К. Дж., Кунц, К. Л., и Катальдо, М. Ф. (2002). Оперативно-непредвиденная подготовка детей к функциональной магнитно-резонансной томографии. J. Appl. Behav. Анальный. 35, 191–194. DOI: 10.1901 / jaba.2002.35-191

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Соуэлл, Э. Р., Томпсон, П.М., Леонард, К. М., Добро пожаловать, С. Е., Кан, Э. и Тога, А. В. (2004). Продольное картирование толщины коры и роста мозга у нормальных детей. J. Neurosci. 24, 8223–8231. DOI: 10.1523 / jneurosci.1798-04.2004

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Соуэлл, Э. Р., Траунер, Д. А., Гамст, А., и Джерниган, Т. Л. (2002). Развитие корковых и подкорковых структур головного мозга в детском и подростковом возрасте: структурное МРТ-исследование. Dev.Med. Детский Neurol. 44, 4–16. DOI: 10.1111 / j.1469-8749.2002.tb00253.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сусило Т., Жермин Л. и Дюшен Б. (2013). Способность распознавания лиц созревает поздно: свидетельства индивидуальных различий у молодых людей. J. Exp. Psychol. Гул. Восприятие. Выполнять. 39, 1212–1217. DOI: 10.1037 / a0033469

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тага, Г., Асакава, К., Маки, А., Кониси, Ю., Коидзуми, Х. (2003). Визуализация мозга у бодрствующих младенцев с помощью оптической топографии в ближнем инфракрасном диапазоне. Proc. Natl. Акад. Sci. U S A 100, 10722–10727. DOI: 10.1073 / pnas.1932552100

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Такахаши, Х., Терада, К., Морита, Т., Судзуки, С., Хаджи, Т., Козима, Х. и др. (2014). Различные впечатления от других агентов, полученные в результате социального взаимодействия, однозначно модулируют деятельность дорсальных и вентральных путей в социальном мозге человека. Cortex 58, 289–300. DOI: 10.1016 / j.cortex.2014.03.011

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тейлор М. Дж., Бэтти М. и Итиер Р. Дж. (2004). Лица развития: обзор ранней обработки лиц в детстве. J. Cogn. Neurosci. 16, 1426–1442. DOI: 10.1162 / 089892

04732

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Tzourio-Mazoyer, N., De Schonen, S., Crivello, F., Reutter, B., Aujard, Y., и Mazoyer, B. (2002). Нейронные корреляты обработки лица женщины двухмесячными младенцами. Neuroimage 15, 454–461. DOI: 10.1006 / nimg.2001.0979

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

ван Хоф-ван Дуин, Дж., И Мон, Г. (1986). Измерения поля зрения, оптокинетический нистагм и зрительная угроза: нормальное и ненормальное развитие. Док. Офтальмол. Proc. Сер. 45, 305–316. DOI: 10.1007 / 978-94-009-4263-9_43

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Виссерс, М.Э., Коэн, М. X., Гёртс, Х. М. (2012). Связь между мозгом и высокофункциональный аутизм: многообещающий путь исследования, требующий усовершенствованных моделей, методологической конвергенции и более сильных поведенческих связей. Neurosci. Biobehav. Rev. 36, 604–625. DOI: 10.1016 / j.neubiorev.2011.09.003

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вадхва, С., Такач, Дж., Биджлани, В., и Хамори, Дж. (1988). Численные оценки иммунореактивных нейронов ГАМК в ядре латерального коленчатого вала человека в пренатальном периоде. Hum. Neurobiol. 6, 261–272.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Ван, А. Т., Ли, С. С., Сигман, М., и Дапретто, М. (2006). Изменения в развитии нейронной основы интерпретации коммуникативного намерения. Soc. Cogn. Оказывать воздействие. Neurosci. 1, 107–121. DOI: 10.1093 / сканирование / nsl018

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ватанабэ Х., Хомаэ Ф. и Тага Г. (2012). Активация и деактивация в ответ на зрительную стимуляцию в затылочной коре 6-месячных человеческих младенцев. Dev. Psychobiol. 54, 1–15. DOI: 10.1002 / dev.20569

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Валлийский М.С., Пеннингтон Б. и Гройссер Д. (1991). Нормативно-развивающее исследование исполнительной функции: окно префронтальной функции у детей. Dev. Neuropsychol. 7, 131–149. DOI: 10.1080 / 875656440483

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вен, С. Дж., Виггинс, Дж. Л., Пельтье, С. Дж., Карраско, М., Risi, S., Lord, C., et al. (2010). Изменения функциональной связности состояния покоя в сети по умолчанию у подростков с расстройствами аутистического спектра. Brain Res. 1313, 202–214. DOI: 10.1016 / j.brainres.2009.11.057

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Визель Т. Н. и Хьюбел Д. Х. (1963). Одноклеточные ответы в полосатом коре головного мозга котят, лишенных зрения на один глаз. J. Neurophysiol. 26, 1003–1017.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Вильке, М., Холланд, С. К., и Болл, В. С. Младший (2003). Обработка речи во время естественного сна у 6-летнего мальчика по данным функциональной МРТ. Am. J. Neuroradiol. 24, 42–44.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Яковлев П. И., Лекур А. Р. (1967). «Миелогенетические циклы регионального созревания мозга», в Regional Development of the Brain Early in Life , ed. А. Минковски (Бостон, Массачусетс: Blackwell Scientific Publications Inc.), 3–70.

Ямада, Х., Садато, Н., Кониси, Ю., Кимура, К., Танака, М., Йонекура, Ю. и др. (1997). Быстрое метаболическое изменение мозга у младенцев, обнаруженное с помощью фМРТ. Neuroreport 8, 3775–3778. DOI: 10.1097 / 00001756-199712010-00024

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Йитман, Дж. Д., Догерти, Р. Ф., Бен-Шахар, М., и Ванделл, Б. А. (2012). Развитие белого вещества и навыков чтения. Proc. Natl. Акад. Sci. U S A 109, E3045 – E3053.DOI: 10.1073 / pnas.1206792109

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Раскрытие эволюции уникального человеческого познания

Abstract

Удовлетворительное описание когнитивной эволюции человека объяснит не только психологические механизмы, которые делают наш вид уникальным, но также то, как, когда и почему эти черты эволюционировали. На сегодняшний день исследователи достигли значительного прогресса в определении уникальных человеческих аспектов познания, но значительно меньше усилий было потрачено на вопросы об эволюционных процессах, в результате которых возникли эти черты.В этой статье я стремлюсь связать эти взаимодополняющие цели, синтезируя последние достижения в нашем понимании того, что делает человеческое познание уникальным, с теорией и данными, касающимися процессов когнитивной эволюции. Я рассматриваю доказательства того, что исключительно человеческое познание зависит от синергизма между репрезентативными и мотивационными факторами и вряд ли может быть объяснено изменениями какой-либо единственной когнитивной системы. Я утверждаю, что, хотя ни одно животное, не являющееся человеком, не обладает полным набором черт, определяющих человеческий разум, гомологии и аналогии критических аспектов человеческой психологии можно найти в различных нечеловеческих таксонах.Я предполагаю, что филогенетические подходы к изучению познания животных, которые могут ответить на вопросы о влиянии отбора и непосредственных механизмах, управляющих когнитивными изменениями, могут дать важную информацию о процессах, посредством которых эволюционировал когнитивный фенотип человека.

Человеческий разум кажется непохожим на разум любого другого вида. Мы участвуем в крупных организациях, ведем войны из-за убеждений, представляем себе далекое будущее и сообщаем об этих процессах, используя синтаксис и символы.Какие аспекты человеческого познания позволяют нам совершать эти, казалось бы, уникальные подвиги, и отличаются ли эти процессы качественно от процессов других животных? Не менее важно, как и почему возникла такая своеобразная психология? Что было такого в образе жизни первых людей, который благоприятствовал этим гибким формам познания, и как естественный отбор создал эти черты из нечеловеческой обезьяноподобной основы? Приведенные выше вопросы касаются различных уровней объяснения (1, 2) когнитивной уникальности человека, но в конечном итоге удовлетворительное описание когнитивной эволюции человека объяснит не только механизмы, которые делают наш вид уникальным, но также как, когда и почему эти черты эволюционировали .На сегодняшний день ученые добились значительного прогресса в определении уникальных человеческих аспектов познания, но значительно меньше усилий было потрачено на вопросы об эволюционных процессах, в результате которых возникли эти черты. В этой статье я стремлюсь связать эти уникальные, но взаимодополняющие цели, сначала выделив недавние достижения в нашем понимании того, чем человеческая психология отличается от психологии других существующих таксонов. Затем я перехожу к менее понятным вопросам о том, как, когда и почему эти черты эволюционировали, и подчеркиваю важность понимания эволюционных процессов, а не только их продуктов, для всестороннего понимания когнитивной эволюции человека.

Что делает человеческое познание уникальным?

На первый взгляд когнитивные различия между людьми и всеми другими животными кажутся огромными. Только люди выполняют вычисления, путешествуют на машинах с глобальными системами позиционирования, ищут жизнь за пределами нашей планеты и хранят информацию о том, как это сделать, в цифровых репозиториях, доступных по всему миру. Но ни один из этих умений не запрограммирован в человеческом мозгу, и ни один из них не был изобретен de novo одним предприимчивым человеком.Напротив, все эти достижения зависели от наращивания тысячелетий постепенного прогресса и когнитивной и культурной системы, которая позволяла (и мотивировала) людей приобретать и передавать накопленные знания и навыки (3). Томаселло и Ракоци (4) подчеркивают этот момент, отмечая, что «если мы представим человеческое дитя, рожденное на необитаемом острове, каким-то волшебным образом сохранившее жизнь само по себе до взрослого возраста, возможно, что когнитивные навыки этого взрослого не будут сильно отличаться — возможно, немного, но не очень — по сравнению с другими человекообразными обезьянами (исх.4, стр. 121) ». Следовательно, существует важное различие между попыткой понять, как совокупная культура повлияла на коллективное познание нашего вида, и попыткой понять, как люди в первую очередь стали такими плодовитыми культурными существами.

Чтобы понять происхождение человеческого культурного познания, ученые обратили внимание на человеческое развитие и фундаментальные аспекты человеческого познания, которые позволяют нам общаться, делиться и получать информацию от других (5).Эти процессы возникают на раннем этапе онтогенеза человека и поддерживаются зарождающимся пониманием других как преднамеренных агентов. В течение первого года жизни человеческие дети начинают по-новому относиться к другим, настраиваясь на внимание других посредством таких процессов, как отслеживание взгляда и обмен информацией с другими посредством простых актов референциального жеста (6). Эти базовые навыки общения и совместного внимания обеспечивают социальную основу для различных форм культурного обучения, включая начальные этапы овладения языком (7, 8).Например, к 2 годам эти навыки перспективного восприятия позволяют человеческим детям делать прагматические выводы, связывающие новые слова с (предполагаемой) целью чужого внимания (9). Таким образом, уже в первые годы жизни человеческие дети начинают познавать мир не только своими глазами, но и вместе с другими, и эти способности рассуждать о чужом сознании — все вместе именуемые «теорией разума» — обеспечивают детям с мощными механизмами для получения и обмена культурной информацией, включая язык, социальные нормы и социальные убеждения.Примерно к четырем годам человеческие дети достигают еще одной вехи в понимании других как намеренных агентов, явно интерпретируя поведение других как результат психологии убеждений и желаний, а также рассуждая о целях и убеждениях не только других людей, но и своей культурной группы в более широком смысле (4). Недавние кросс-культурные исследования показывают, что эти рано появляющиеся навыки рассуждений о чужом сознании развиваются примерно в одном возрасте в разных культурах (10, 11) и представляют собой важные вехи на пути к уникальному человеческому культурному познанию.Конечно, овладение символическим языком способствует дальнейшему развитию человеческого познания, возможно, путем предоставления новой репрезентативной среды, которая допускает новые формы абстрактного и относительного мышления, а также беспрецедентные формы коммуникативной гибкости (12–15). Однако критическим моментом является то, что овладение и использование человекоподобного языка просто невозможно и не полезно для вида, не имеющего необходимых навыков для рассуждений о других разумах. Являются ли эти фундаментальные социокогнитивные навыки уникальными для людей?

До недавнего времени существовало общее мнение, что люди действительно уникальны в своем понимании других как преднамеренных агентов (16, 17).Однако исследования за последние 15 лет поставили эту черно-белую интерпретацию под сомнение (но см. Ссылку 18), обнаружив, что некоторые нечеловеческие виды действительно используют информацию о восприятии, знаниях и намерениях других (19). Пересмотренное представление о нечеловеческой теории разума развивалось параллельно с изменениями в экспериментальных методах, которые теперь делают упор на исследованиях животных в более экологически значимых условиях. Например, первое положительное свидетельство перспективного взгляда на ближайших живых родственников человека появилось, когда шимпанзе тестировались в конкурентных ситуациях с сородичами, а не в контексте сотрудничества с людьми (20, 21).Со времени этих первоначальных исследований несколько видов, помимо обезьян, продемонстрировали аналогичные навыки в контексте социальной конкуренции (22⇓ – 24). Эта социально-когнитивная гибкость в конкурентных, но не кооперативных контекстах хорошо согласуется с гипотезой «Макиавеллистского интеллекта», которая предполагает, что разум приматов сформировался в результате эволюционной гонки вооружений, в которой навыки манипулирования и обмана других имели первостепенное значение (25, 26).

Если способность рассуждать о том, что думают другие люди, не является уникальной особенностью человека, то чем же объясняются уникальные человеческие формы культуры и общения, которые начинают проявляться в первые дни рождения детей? Одно объяснение делает особый акцент на сочетании навыков взгляда на перспективу и совместной мотивации для обмена психологическими состояниями с другими, включая совместные цели и намерения (27).В отличие от нечеловеческих обезьян, которые используют точки зрения других в первую очередь для своих собственных целей (28), человеческие младенцы применяют свои навыки восприятия точки зрения в контексте разделения внимания с другими и совместного общения друг с другом. Важно отметить, что человеческие дети также ожидают, что их социальные партнеры будут иметь такую ​​же мотивацию, создавая основу для взаимного сотрудничества для коммуникативных и совместных усилий. Например, в первые дни своего рождения человеческие дети начинают показывать указывающие жесты, просто чтобы привлечь внимание других к интересующим объектам, и, когда другие указывают на них, дети предполагают, что мотив сотрудничества имеет отношение к общей почве между двумя коммуникаторами (29 ).Напротив, в то время как человекообразные обезьяны могут научиться императивно указывать, например, когда просят еду (30), они не производят указывающих жестов просто для того, чтобы поделиться информацией с другими, и, когда другие указывают на них сообща (например, чтобы указать местоположение скрытая еда) обезьяны, как правило, плохо работают, скорее всего, потому, что они не понимают намерения своего партнера к сотрудничеству. Вскоре после 1 года человеческие просоциальные и кооперативные мотивы начинают проявлять себя более явно через акты (незапрошенной) инструментальной помощи, которые снова критически поддерживаются способностью делать выводы о намерениях, знаниях и желаниях других (31).Следовательно, в отличие от нечеловеческих обезьян, человеческое познание, по-видимому, больше всего приспособлено для совместных и просоциальных целей, а не для макиавеллистских целей (32).

Важно отметить, что ни понимание других как намеренных агентов, ни просоциальные и кооперативные установки сами по себе не могут поддерживать уникальное человеческое культурное познание. Скорее, это синергия между мотивацией участвовать в совместной деятельности с общими целями и психологическими процессами для представления лежащей в основе интенциональности «мы» (33), которая позволяет людям создавать культурные продукты, которые так существенно отличаются от продуктов других видов (34). .Как и почему тогда возникло это необычное созвездие черт? Были ли эти мотивационные и репрезентативные изменения эволюционно связаны или они имеют независимое эволюционное происхождение?

Стать человеком

Попытки реконструировать когнитивную эволюцию человека за последние 5–7 миллионов лет назад требуют выводов о характеристиках нашего последнего общего предка (LCA) с нашими ближайшими живыми родственниками — бонобо и шимпанзе. Поскольку бонобо и шимпанзе в равной степени связаны с людьми, но отличаются друг от друга морфологически, поведенчески и когнитивно, велись активные дебаты относительно того, какой (если какой-либо из них) из двух видов Pan служит лучшей живой моделью нашего LCA ( 35⇓⇓ – 38).Хотя нет четкого консенсуса по этому вопросу, исследования, сравнивающие развитие черепа у человекообразных обезьян, показывают, что бонобо отклоняются от консервативного паттерна, обнаруженного у горилл и шимпанзе, и указывают на то, что бонобо могут быть относительно производными из-за неотенического развития (39). Считается, что эти изменения в сроках развития оказали каскадное влияние на различные аспекты биологии бонобо, что привело к производным аспектам социального поведения и познания, которые отличаются от шимпанзе и, предположительно, также от LCA бонобо, шимпанзе и человека (37). , 40).

Если предположить, что последний общий предок был более похож на шимпанзе, эволюционные изменения темперамента и, в частности, сдвиг в сторону более терпимого и менее агрессивного социального поведения, возможно, были критическими предпосылками для эволюции человеческих форм культурного поведения и познания. У диких шимпанзе внутригрупповая агрессия как среди самцов, так и среди самок может быть экстремальной, а межгрупповая агрессия часто бывает летальной (41, 42). Хотя шимпанзе сотрудничают в таких контекстах, как групповая охота, успешный похититель обычно сохраняет большую часть добычи и предоставляет обрывки другим преимущественно в ответ на преследование (43).Следовательно, хотя в некоторых контекстах они являются умелыми сотрудниками, кажется, что шимпанзе мотивированы в первую очередь индивидуальными целями, являются относительно нетерпимыми партнерами по совместному использованию и мало заботятся о справедливом распределении ресурсов, возникающих в результате совместных усилий (44). Сдерживающая роль социальной толерантности в сотрудничестве и познании шимпанзе также хорошо подтверждена экспериментальными исследованиями. Например, шимпанзе более успешны в задачах инструментального сотрудничества, когда вознаграждение физически рассредоточено, чем когда оно сгруппировано и индивидуально монополизируется (45), а нетерпимость между людьми может препятствовать социальному обучению в парадигмах модель – наблюдатель (46).Следовательно, социальная нетерпимость между людьми может представлять собой эмоциональный барьер, который значительно снижает потенциал для сотрудничества и социального обучения.

По сравнению с шимпанзе бонобо, которые в равной степени родственны людям, характеризуются менее интенсивными формами агрессии как внутри социальных групп, так и между ними (47). Бонобо питаются друг с другом более терпимо, чем шимпанзе (ссылка 48; но см. Ссылки 49 и 50), и добровольно делятся пищей с другими особями (51) (рис. 1), включая незнакомцев (52).Эта терпимость и готовность делиться позволяет бонобо превосходить шимпанзе в некоторых совместных задачах, особенно когда вознаграждение потенциально монополизировано (48). Предполагается, что относительно более низкий уровень агрессии и повышенная социальная терпимость у бонобо по сравнению с шимпанзе являются результатом процесса «самодомашнивания» (40). Эта гипотеза подтверждается данными, раскрывающими синдром поведенческих, морфологических и психологических черт бонобо, сходных с таковыми у искусственно одомашненных видов.Считается, что совпадение этих черт у бонобо и одомашненных видов является результатом отбора (естественного или искусственного) против агрессии, который привел к изменениям в сроках развития и нейрофизиологии, включая изменения оси гипоталамус-гипофиз-надпочечники, уровней андрогенов и серотонинергическая система (40, 53).

Два бонобо делят фрукт. Бонобо более терпимо делятся едой, чем шимпанзе, что позволяет им успешно сотрудничать, даже когда вознаграждение потенциально монополизировано.Выбор в пользу повышенной социальной терпимости и забота о справедливом распределении ресурсов, вероятно, был важным предвестником крупномасштабного сотрудничества между людьми. Изображение предоставлено Цзинчжи Таном (фотографом).

Почему естественный отбор мог благоприятствовать этим поведенческим изменениям у бонобо, но не у шимпанзе? Одно правдоподобное объяснение подчеркивает различия в экологии кормления между регионами к северу и югу от реки Конго (54). В то время как шимпанзе и гориллы разделяют среду обитания и соревнуются за растительность к северу от реки, бонобо ограничены регионами к югу от реки, которые не пересекаются с таковыми шимпанзе или горилл.Из-за высокого уровня конкуренции самки шимпанзе прибегают к поиску пищи в одиночку, не образуют прочных союзов с другими самками и уязвимы для сексуального принуждения со стороны самцов (55–57). Напротив, самки бонобо сталкиваются с более низким уровнем конкуренции в схватке и образуют союзы с другими самками, которые могут эффективно сдерживать принуждение самцов, а самцы бонобо извлекают выгоду из аффилиативного, а не агрессивного поведения по отношению к самкам (47, 58). В этих условиях отбор, вероятно, отдавал предпочтение самцам со сниженной склонностью к агрессии, что в конечном итоге привело к самодомашниванию фенотипа (40).

Данные по искусственно прирученным видам предоставляют дополнительные доказательства того, как снижение агрессии может потенциально трансформировать не только темперамент, но и аспекты социального познания, включая некоторые коммуникативно-коммуникативные навыки, которые считаются критическими для когнитивного развития человека. Например, сравнение одомашненных видов и их диких предков, включая собак и волков, экспериментально одомашненных серебристых лисиц и представителей контрольной линии, а также домашних и диких хорьков, показывает, что одомашненные формы проявляют повышенную чувствительность к совместному общению, а также изменения в других социальное поведение, такое как готовность поддерживать зрительный контакт (59–62).Важно отметить, что эти изменения в кооперативном поведении, как полагают, возникли как побочный продукт изменений темперамента (63), демонстрируя, как эмоциональная эволюция может снять ограничения социальной терпимости и эффективно разрешить новые формы социального взаимодействия (64). Был ли этот тип трансформации темперамента также ключевым шагом в когнитивной эволюции человека? Прав ли был Дарвин, предположив, что «[m] an во многих отношениях может быть сравнен с теми животными, которые уже давно одомашнены» (ссылка 65, с.172)?

Одной из основных морфологических тенденций в эволюции человека было уменьшение полового диморфизма как массы тела, так и размера клыков. Сравнительный анализ с современными приматами связывает эти морфологические черты с различиями в социальных системах и предполагает, что высокие уровни диморфизма связаны с интенсивной конкуренцией самцов и самцов и полигинными системами спаривания (66). Таким образом, снижение полового диморфизма в человеческой линии может отражать переход от более похожей на шимпанзе системы спаривания с высоким уровнем насилия между самцами и сексуальным принуждением самок к моногамии и кооперативному размножению.Этот сдвиг в социальных системах, который, возможно, начался еще 3 миллиона лет назад (67) –, вероятно, способствовал первоначальному снижению агрессии и повышению терпимости между людьми (68). В течение последних 200000 лет дополнительные изменения в морфологии черепно-лицевой морфологии человека поднимают интригующую возможность второй волны отбора против агрессии, которая совпала с появлением модерна поведения (69). В частности, Cieri et al. задокументировано усиление феминизации черепов человека от среднего плейстоцена до наших дней, о чем свидетельствует уменьшение выступа надбровных дуг и укорочение верхней части лица (70).Предполагается, что эти анатомические изменения являются результатом снижения активности андрогенов и согласуются с хорошо задокументированными эффектами тестостерона на черепно-лицевую маскулинизацию. Учитывая, что тестостерон связан с доминированием и агрессивным поведением у мужчин (71), эти изменения могут отражать недавнюю волну отбора в пользу повышенной социальной терпимости, которая позволила людям продуктивно работать с сородичами новыми способами (72), как предполагает распространение культурных артефактов 20–70 тыс. лет назад (тыс. лет назад) (69, 73, 74).

Помимо воздействия на темперамент, снижение уровня тестостерона могло также напрямую повлиять на аспекты человеческого познания, включая процессы, связанные с общением и теорией разума. Доказательства этой возможности вытекают из теории систематизации и сочувствия, разработанной Бароном-Коэном и др. (75) и предложили в качестве объяснения недостатков теории разума, наблюдаемых при расстройстве аутистического спектра (76). Короче говоря, теория предполагает, что когнитивные различия между мужчинами и женщинами частично возникают из-за различного пренатального воздействия андрогенов.Барон-Коэн рассматривает доказательства того, что на уровне популяции мужчины превосходят женщин в задачах, связанных с зрительно-пространственными и пространственно-временными способностями (77), предположительно отражающими «систематизирующие» навыки или тенденцию анализировать мир с точки зрения законных и детерминированных правил (78). ). Напротив, женщины демонстрируют преимущество в речи (77) при интерпретации выражений лица и участии в интерактивном социальном обмене, включая обмен мнениями и смену очереди, а девочки достигают определенных этапов развития теории разума раньше, чем мальчики (79).Хотя некоторые из этих эффектов могут быть обусловлены культурой, аналогичные различия были зарегистрированы у нечеловеческих животных, некоторые из которых уменьшаются при кастрации самцов или искусственной андрогенизации самок (78). Гипотеза систематизации и сочувствия предполагает, что высокие уровни воздействия андрогенов во время пренатального развития могут вызвать крайнюю маскулинизацию мозга, что приводит к (патологическому) уклону к систематизации и приводит к дефициту эмпатических процессов, таких как теория разума.Барон-Коэн и его коллеги предполагают, что расстройства аутистического спектра, которые характеризуются дефицитом в теории психики, вызываются «исключительно мужским мозгом», но также приводят данные, что даже у типично развивающихся людей пренатальное воздействие андрогенов является прогностическим признаком аутистических черт. измеряется позже в детстве (80).

Хотя гипотеза систематизации-сочувствия была предложена для объяснения внутривидовых вариаций у современных людей, ее предсказания могут также частично объяснять видовые различия в социальном познании человекообразных обезьян и ключевые изменения в когнитивной эволюции человека.Например, бонобо, которые демонстрируют более низкую пренатальную экспозицию андрогенов, чем шимпанзе (81), превосходят шимпанзе по некоторым показателям теории разума и сотрудничества (48, 82), обращают внимание на лицо и глаза чаще, чем шимпанзе при просмотре социальных изображений. (83), а взрослые люди чаще делятся едой и играют в обществе, чем шимпанзе (ссылки 48 и 84; но см. Ссылки 49 и 50) — все эти черты связаны с сочувствием. Напротив, шимпанзе превосходят бонобо в тестах на использование инструментов, причинное мышление и пространственную память (82, 85) — когнитивные черты, связанные с систематизацией — а шимпанзе демонстрируют более серьезную агрессию, чем бонобо (47), что согласуется с предсказаниями систематизации — сопереживающая гипотеза (рис.2). Сравнительные исследования изображений мозга шимпанзе и бонобо также показывают, что у бонобо больше серого вещества в областях, связанных с эмпатией, и более устойчивые нервные пути, связанные с подавлением агрессии (86), причем у бонобо примерно в два раза больше серотонинергической иннервации миндалины по сравнению с шимпанзе (53).

Когнитивные и поведенческие различия между шимпанзе и бонобо, которые согласуются с предсказаниями гипотезы систематизации и сочувствия.B, бонобо; C, шимпанзе.

Если предположить, что предки человека были наделены базовыми навыками взгляда на перспективу, присущими другим человекообразным обезьянам, снижение активности андрогенов в недавней эволюции человека могло быть катализатором как для развития этих способностей, так и для их применения в новых типах сотрудничества. социальные взаимодействия. Следовательно, в этом сценарии критические аспекты типичной для человека социальной мотивации (например, толерантность и общительность) и социального познания (например, аспекты теории разума) могли развиваться параллельно, отчасти из-за схожих биологических механизмов, регулирующих оба набора. черт.

Проверка гипотез о когнитивной эволюции

Эволюционные сценарии, описанные выше, являются умозрительными и основаны на данных относительно небольшого (но филогенетически информативного) таксонов, чтобы сделать выводы о ключевых процессах когнитивной эволюции человека. Хотя человеческое познание развивалось только один раз и представляет собой конечный продукт бесчисленных постепенных эволюционных изменений, сравнительные исследования с животными, не являющимися людьми, дают возможность явно проверить гипотезы о том, как и почему некоторые из этих изменений могли произойти (2).На сегодняшний день немногие исследования использовали этот подход — в основном из-за проблем, связанных с составлением больших и высококачественных межвидовых наборов данных о познании животных, — но несколько недавних исследований иллюстрируют ценность явно сравнительных подходов для исследований когнитивной эволюции. Например, MacLean et al. (87) провели тесты самоконтроля у 36 видов позвоночных и обнаружили прочную связь между абсолютным (но не относительным) размером мозга и навыками самоконтроля. Эти данные повышают вероятность того, что увеличение абсолютного размера мозга, определяющей черты эволюции человека, могло привести к улучшенным способностям к саморегуляции, возможно, поддерживая возросшую социальную терпимость (например,g., через подавление агрессии), что имеет решающее значение для человеческого сотрудничества. Интересно, что в этом исследовании не было выявлено связи между типичным для вида размером социальной группы и самоконтролем, что позволяет предположить, что простого проживания в более крупных социальных группах недостаточно для развития этих способностей. Однако в другом эксперименте с лемурами MacLean et al. (88) обнаружили, что более крупные типичные для вида социальные группы были связаны с повышенными навыками, необходимыми для восприятия зрительной перспективы (ключевой компонент теории разума), подтверждая гипотезу о том, что жизнь в сложных социальных группах является движущей силой когнитивных навыков, которые позволяют люди, чтобы превзойти других в доступе к пище и партнерам.Следовательно, жизнь в более крупных и сложных социальных сетях, возможно, способствовала первоначальной эволюции некоторых компонентов теории разума, которые у людей были перепрофилированы в новых контекстах сотрудничества. Что касается эволюции человеческих кооперативных и просоциальных мотивов, Burkart et al. (89) протестировали 15 видов приматов в серии проактивных задач просоциальности и исследовали ряд социоэкологических предикторов видовых различий. В этом случае степень материнской заботы (забота о детенышах, оказываемая не матерями) была лучшим предиктором видовых различий в просоциальном поведении.Эти результаты согласуются с идеей о том, что переход от полигамии к кооперативному разведению мог иметь решающее значение для эволюции уникальных человеческих форм кооперативной психологии (90). Важно отметить, что, поскольку ранние люди, скорее всего, уже были наделены многими компонентами теории разума, мотивационные изменения, сопровождающие кооперативное размножение, могли послужить катализатором для применения этих навыков в условиях сотрудничества, в которых общая интенциональность стала адаптивной (68).Напротив, у других совместно размножающихся приматов (например, каллитрихидов) могут отсутствовать общечеловеческие общие намерения, потому что они обладают мотивационной, но не репрезентативной основой для этих процессов, и наоборот для современных человекообразных обезьян, обладающих некоторыми необходимыми репрезентативными способностями. но может не обладать уровнем просоциальной мотивации, присущей кооперативным заводчикам (68).

Вышеупомянутые исследования подчеркивают полезность филогенетических сравнительных подходов для вывода о том, как и почему развиваются определенные аспекты психологии, включая психологические черты, которые считаются критическими для когнитивного фенотипа человека.Тем не менее, таких исследований было проведено мало, и многие из гипотез, изложенных в этой статье, все еще созрели для сравнительного исследования. Например, зависит ли социальная терпимость и навыки сотрудничества или социального обучения от нечеловеческих видов? Близкородственные таксоны, которые существенно различаются по социальной толерантности — например, радиация макак (91) — предоставляют мощные возможности для оценки того, могут ли эти черты быть функционально связаны. Точно так же, если влияние пренатального воздействия андрогенов приводит к систематическим различиям в познании, связанным с систематизацией и сочувствием, можно предсказать, что эти эффекты должны быть очевидны в ряде таксонов за пределами человекообразных обезьян.Что касается вопросов такого типа, то сравнительные исследования будут иметь решающее значение для оценки того, совпадают ли гипотезы о когнитивной эволюции человека с закономерностями, наблюдаемыми в других таксонах. Нет сомнений в том, что человеческое познание уникально и состоит из совокупности черт, которые в совокупности могут не совпадать ни с одним другим видом. Однако многие важные аспекты человеческого познания имеют гомологии — и часто, что более интересно, аналогии (в результате конвергентной эволюции) — в других таксонах, что создает широкие возможности для выводов о том, когда, как и почему эти черты развиваются.

Наконец, в тех случаях, когда аспекты познания человека кажутся радикально отличными от познания других видов, можно использовать филогенетические подходы для оценки того, следует ли рассматривать человека в качестве эволюционного выброса (92, 93). Например, недавний анализ показал, что, несмотря на наличие гораздо большего числа нейронов, чем у любого другого мозга приматов, количество нейронов в мозге человека не является значительным, учитывая объем человеческого мозга и данные об общих правилах клеточного масштабирования мозга приматов (94 , 95).Аналогичный анализ может быть проведен с когнитивными характеристиками, чтобы оценить, представляют ли явно необычные наблюдения у людей крайнее, но предсказуемое явление, принимая во внимание филогению приматов и набор переменных-предикторов, которые зависят от интересующего признака в разных таксонах. Когда человеческие черты можно частично объяснить более широкими эволюционными паттернами, сравнительные подходы будут особенно полезны для ответа на вопросы о том, как, когда и почему эти черты эволюционировали у людей.В тех случаях, когда люди существенно отклоняются от широкомасштабных эволюционных паттернов, эти находки предполагают, что люди могут считаться эволюционными выбросами (96) и требуют большой осторожности при реконструкции того, как и почему эти аспекты человеческого познания могли развиться.

Выводы

Люди — необычные животные во многих отношениях, но именно в нашем типичном для вида познании человеческая уникальность проявляется наиболее заметно. Точные способы, которыми человеческое познание отличается от познания других видов, остается предметом интенсивных дискуссий (14), но многие данные в настоящее время подтверждают гипотезу о том, что это ранний набор социальных навыков для рассуждений о сородичах как о намеренных агентах в сочетании с отчетливо кооперативная и просоциальная мотивация, которая питает многие из наших самых замечательных когнитивных достижений (97).Хотя научная литература изобилует попытками идентифицировать отдельные способности, которые делают человеческое познание уникальным, вполне вероятно, что человеческое познание — это больше, чем сумма его частей, и зависит от синергии между уникальной комбинацией репрезентативных и мотивационных черт. Следовательно, хотя человеческое познание в целом не имеет себе равных в животном царстве, ключевые компоненты нашего когнитивного фенотипа можно найти в других таксонах, включая не только человекообразных обезьян, но и более отдаленные виды, имеющие когнитивное сходство с людьми в результате конвергентная эволюция.Соответственно, новые направления исследований, объединяющие филогенетические сравнительные методы с изучением разума животных, будут играть важную роль в нашем стремлении определить не только то, что делает человеческое познание уникальным, но также то, как и почему эти черты эволюционировали.

Благодарности

Я благодарю Б. Хэра, Дж. Тана, К. Крупенье и двух анонимных рецензентов за полезные комментарии к более раннему черновику этой рукописи, Дж. Тана за предоставление фотографии на рис. 1 и Фонд Стэнтона. за финансовую поддержку во время написания рукописи.

Сноски

• Автор: E.L.M. написал газету.

• Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов.

• Эта статья представляет собой прямое представление PNAS.

Возникновение высших когнитивных функций: реорганизация крупномасштабных мозговых сетей в детстве и подростковом возрасте

Акерман Б. П. (1982). Изменчивость поиска: неэффективное использование сигналов поиска маленькими детьми. Журнал экспериментальной детской психологии, 33 , 413–428.Найдите этот ресурс:

Anderson, M. C., & Green, C. (2001). Подавление нежелательных воспоминаний исполнительным контролем. Nature, 410 , 366–369. Найдите этот ресурс:

Андерсон, М.С., Охснер, К.Н., Кул, Б., Купер, Дж., Робертсон, Э., Габриэли, Ю.В.,… Габриэли, Дж. Д. ( 2004 г.). Нейронные системы, лежащие в основе подавления нежелательных воспоминаний. Science, 303 , 232–235. Найдите этот ресурс:

Ashcraft, N.H., Kellas, G., & Keller, D.(1976). Поисковые процессы у пятиклассников и взрослых. Journal of Experimental Child Psychology, 21 , 264–276. Найдите этот ресурс:

Augustinack, JC, Helmer, K., Huber, KE, Kakunoori, S., Zöllei, L., & Fischl, B. (2010). Прямая визуализация перфорантного пути в головном мозге человека с помощью визуализации тензора диффузии ex vivo. Frontiers in Human Neuroscience, 4 , 42 , 1–13. Найдите этот ресурс:

Baddeley, A.(1998). Последние разработки в области оперативной памяти. Current Opinion in Neurobiology, 8 , 234–238. Найдите этот ресурс:

Badre, D., & Wagner, A. D. (2007). Левая вентролатеральная префронтальная кора и когнитивный контроль памяти. Neuropsychologia, 45 , 2883–2901. Найдите этот ресурс:

Bauer, P.J. (2006). Конструирование прошлого в младенчестве: счет развития нервной системы. Тенденции в когнитивной неврологии, 10 , 175–181.Найдите этот ресурс:

Bauer, P.J. (2008). К нейро-эволюционному объяснению развития декларативной памяти. Developmental Psychobiology, 50 , 19–31. Найдите этот ресурс:

Беннет, К. М., Вольффорд, Г. Л., и Миллер, М. Б. (2009). Принципиальный контроль ложных срабатываний при нейровизуализации. Social Cognitive & Affective Neuroscience, 4 , 417–422. Найдите этот ресурс:

Bishop, S.J, Cohen, J. D., Fossella, J., Кейси, Б. Дж., И Фара, М. Дж. (2006). Генотип COMT влияет на префронтальную реакцию на эмоциональное отвлечение. Cognitive, Affective & Behavioral Neuroscience, 6 , 62–70. Найдите этот ресурс:

Biswal, BB, Mennes, M., Zuo, XN, Gohel, S., Kelly, C., Smith, SM. ,… Милхэм, член парламента (2010). К открытию науки о функциях человеческого мозга. Proceedings of the National Academy of Science USA, 107 , 4734–4739. Найдите этот ресурс:

Bjorklund, D.Ф., Дьюкс К. и Браун Р. Д. (2009). Развитие стратегии памяти. В М. Кураж и Н. Коуэн (ред.), Развитие памяти в детстве (2-е издание), Исследования в области психологии развития (стр. 145–175). Нью-Йорк: Psychology Press. Найдите этот ресурс:

Bjorklund, D., & Harnishfeger, K. (1990). Ресурсная конструкция в когнитивном развитии: различные источники доказательств и теория неэффективного торможения. Developmental Review, 10 , 48–71.Найдите этот ресурс:

Blakemore, S.J., Burnett, S., & Dahl, R.E. (2010). Роль полового созревания в развитии мозга подростка. Human Brain Mapping, 31 , 926–933. Найдите этот ресурс:

Brainerd, C.J., Holliday, R.E. & Reyna, V.F. (2004). Поведенческое измерение феноменологии запоминания: настолько просто, что ребенок может это сделать. Развитие ребенка 75 , 505–522. Найдите этот ресурс:

Braver, T. S., Paxton, J.Л., Локк, Х. С. и Барч, Д. М. (2009). Гибкие нейронные механизмы когнитивного контроля в префронтальной коре головного мозга человека. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 106 , 7351–7356. Найдите этот ресурс:

Bunge, S. A., Dudukovic, N. M., Thomason, M. E., Vaidya, C.J., Gabrieli, J. D. (2002). Вклад незрелой лобной доли в когнитивный контроль у детей: данные фМРТ. Neuron, 33 , 301–311. Найдите этот ресурс:

Bunge, S.А., Уоллис, Дж. Д., Паркер, А., Брасс, М., Кроун, Е. А., Хоши, Е., и Сакаи, К. (2005). Нейронные схемы, лежащие в основе использования правил у людей и нечеловеческих приматов. Journal of Neuroscience, 25 , 10347–10350. Найдите этот ресурс:

Burzynska, AZ, Nagel, IE, Preuschhof, C., Li, SC, Lindenberger, U., Bäckman, L., Heekeren, HR (2011). Микроструктура лобно-теменных соединений позволяет прогнозировать реакцию коры и производительность рабочей памяти. Кора головного мозга, 21 , 2261–2271.Найдите этот ресурс:

Cantlon, J. F., Pinel, P., Dehaene, S., & Pelphrey, K. A. (2011). Корковые представления символов, предметов и лиц сокращаются в раннем детстве. Cortex Cortex, 21 , 191–199. Найдите этот ресурс:

Cao, X., Cao, Q., Long, X., Sun, L., Sui, M., Zhu, C.,… Ван, Ю. (2009). Аномальные паттерны функциональной связности скорлупы в состоянии покоя у не принимавших лекарства детей с синдромом дефицита внимания и гиперактивности. Brain Research, 1303, 195–206. Найдите этот ресурс:

Casey, B.J., Soliman, F., Bath, K.G., & Glatt, C.E. (2010). Визуализация генетики и развития: проблемы и перспективы. Human Brain Mapping, 31 , 838–851 Найдите этот ресурс:

Chai, X. J., Ofen, N., Jacobs, L. F., & Gabrieli, J. D. E. (2010). Сложность сцены: влияние на восприятие, память и развитие медиальной височной доли. Frontiers in Human Neuroscience, 4, 21 , 1–10.Найдите этот ресурс:

Чанг, М. К., Барышева, М., Шаттак, Д. В., Ли, А. Д., Мэдсен, С. К., Аведисиан, К.,… Томпсон, П. М. (2009). Генетика архитектуры мозговых волокон и интеллектуальных способностей. Journal of Neuroscience, 29 , 2212–2224. Найдите этот ресурс:

Christakou, A., Halari, R., Smith, AB, Ifkovits, E., Brammer, M., & Rubia, K. ( 2009 г.). Полозависимая возрастная модуляция лобно-стриатальной и височно-теменной активации во время когнитивного контроля. Neuroimage, 48 , 223–236. Найдите этот ресурс:

Church, J. A., Fair, D. A., Dosenbach, N.U., Cohen, A. L., Miezin, F. M., Petersen, S. E., & Schlaggar, B. L. (2009). Управляющие сети при педиатрическом синдроме Туретта демонстрируют незрелые и аномальные паттерны функциональной связи. Brain, 132 , 225–238. Найдите этот ресурс:

Крон, Э., Венделкен, К., Донохью, С., ван Лейенхорст, Л., и Бунге, С. А. (2006). Нейрокогнитивное развитие способности манипулировать информацией в рабочей памяти. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 103 , 9315–9320. Найдите этот ресурс:

David, O., Guillemain, I., Saillet, S., Reyt, S., Deransart, C., Сегебарт, К., и Депаулис, А. (2008). Определение нейронных драйверов с помощью функциональной МРТ: электрофизиологическая проверка. PLoS Biology, 6 , 2683–2697. Найдите этот ресурс:

Дэвидсон, М.С., Амсо, Д., Андерсон, Л.С., и Даймонд, А. (2006). Развитие когнитивного контроля и исполнительных функций от 4 до 13 лет: данные манипуляции с памятью, торможением и переключением задач. Neuropsychologia, 44 , 2037–2078. Найдите этот ресурс:

Dehaene-Lambertz, G., Montavont, A., Jobert, A., Allirol, L., Dubois, J., Hertz-Pannier, L ., & Dehaene, S. (2010). Язык или музыка, мать или Моцарт? Структурные и средовые влияния на языковые сети младенцев. Brain and Language, 114 , 53–65. Найдите этот ресурс:

Депуэ, Б. Э., Берджесс, Г. К., Уиллкатт, Э. Г., Рузич, Л., и Банич, М. Т. (2010). Тормозящий контроль восстановления памяти и двигательной обработки, связанной с правой боковой префронтальной корой: данные о дефиците у людей с СДВГ. Neuropsychologia, 48 , 3909–3917. Найдите этот ресурс:

Depue, B. E., Curran, T., & Banich, M. T. (2007). Префронтальные области организуют подавление эмоциональных воспоминаний посредством двухфазного процесса. Science, 37 , 215–219. Найдите этот ресурс:

Dosenbach, NU, Nardos, B., Cohen, AL, Fair, DA, Power, JD, Church, JA,… Schlaggar, BL (2010) . Прогнозирование индивидуальной зрелости мозга с помощью фМРТ. Science , 329 , 1358–1361.Найдите этот ресурс:

Durston, S., Davidson, M. C., Tottenham, N., Galvan, A., Spicer, J., Fossella, J. A., & Casey, B.J. (2006). Переход от диффузной к очаговой активности коры по мере развития. Developmental Science, 9 , 1–8. Найдите этот ресурс:

Emmerich, H.J., & Ackerman, B.P. (1978). Различия в развитии воспоминаний: кодирование или извлечение? Журнал экспериментальной детской психологии, 25 , 514–525. Найдите этот ресурс:

Fair, D.А., Коэн, А. Л., Пауэр, Дж. Д., Дозенбах, Н. У., Черч, Дж. А., Миезин, Ф. М.,… Петерсен, С. Е. (2009). Функциональные сети мозга развиваются от «локальной к распределенной» организации. PLoS Computational Biology, 5 , e1000381. Найдите этот ресурс:

Fan J, Fossella J, Sommer T, Yanghong, W., & Posner (2003). Сопоставление генетической изменчивости исполнительного внимания с активностью мозга. Proceeding of the National Academy of Science USA, 100 , 7406–7411.Найдите этот ресурс:

Fan, Y., Shi, F., Smith, J. K., Lin, W., Gilmore, J. H., & Shen, D. (2011). Анатомические сети мозга в раннем развитии человеческого мозга. Neuroimage, 54 , 1862–1871. Найдите этот ресурс:

Fields, R. D. (2008). Белое вещество в обучении, познании и психических расстройствах. Trends in Neuroscience, 31 , 361–370. Найдите этот ресурс:

Gao, W., Zhu, H., Giovanello, K. S., Smith, J. K., Shen, D., Гилмор, Дж. Х., и Лин, В. (2009). Доказательства появления сети мозга по умолчанию от 2-недельных к 2-летним здоровым педиатрическим субъектам. Proceeding of the National Academy of Science USA, 106 , 6790–6795. Найдите этот ресурс:

Gazzaley, A., Rissman, J., Cooney, J., Rutman, A., Seibert, T., Клапп У. и Д’Эспозито М. (2007). Функциональные взаимодействия между префронтальной и зрительной ассоциативной корой вносят вклад в модуляцию зрительной обработки сверху вниз. Cortex Cortex, Suppl. 1 , i125-i135. Найдите этот ресурс:

Geier, C.F., Garver, K., Terwilliger, R., & Luna, B. (2009). Развитие поддержания рабочей памяти. Journal of Neurophysiology, 101 , 84–99. Найдите этот ресурс:

Geier, C., & Luna, B. (2009). Созревание обработки стимулов и когнитивного контроля. Pharmacology, Biochemistry and Behavior, 93 , 212–221. Найдите этот ресурс:

Ghetti, S.(2008). Отказ от ложных событий в детстве: счет метапамяти. Current Directions in Psychological Science, 17 , 16–20. Найдите этот ресурс:

Ghetti, S., & Angelini, L. (2008). Развитие воспоминаний и знакомства в детстве и подростковом возрасте: данные модели обнаружения сигналов двойного процесса. Развитие ребенка, 79 , 339–358. Найдите этот ресурс:

Ghetti, S. & Bauer, P.J. (2012). Истоки и развитие воспоминаний: перспективы психологии и нейробиологии. New York: Oxford University Press. Найдите этот ресурс:

Ghetti, S., DeMaster, D. M., Yonelinas, A. P., & Bunge, S. A. (2010). Различия в развитии функции медиальной височной доли во время кодирования памяти. Journal of Neuroscience, 30 , 9548–9556. Найдите этот ресурс:

Ghetti, S., Lyons, K. E., Lazzarin, F., & Cornoldi, C. (2008). Развитие мониторинга метапамяти во время поиска: случай силы и отсутствия памяти. Журнал экспериментальной детской психологии, 99 , 157–181. Найдите этот ресурс:

Giedd, J. N. (2008). Мозг подростка: выводы из нейровизуализации. Journal of Adolescent Health 42 , 335–343. Найдите этот ресурс:

Giedd, JN, Lalonde, FM, Celano, MJ, White, SL, Wallace, GL, Lee, NR, & Lenroot, RK (2009 г. ). Анатомическая магнитно-резонансная томография головного мозга типично развивающихся детей и подростков. Журнал Американской академии детской подростковой психиатрии, 48 , 465–470.Найдите этот ресурс:

Джорджио, А., Уоткинс, К. Э., Чедвик, М., Джеймс, С., Уинмилл, Л., Ду, Г.,… Джеймс, А. С. (2010). Продольные изменения серого и белого вещества в подростковом возрасте. Neuroimage, 49 , 94–103. Найдите этот ресурс:

Gogtay, N., Nugent, TF, Herman, DH, Ordonez, A., Greenstein, D., Hayashi, KM,… Thompson, PM ( 2006 г.). Динамическое картирование нормального развития гиппокампа человека. Гиппокамп, 16 , 664–672.Найдите этот ресурс:

Gogtay, N., & Thompson, P. M. (2010). Картирование развития серого вещества: последствия для типичного развития и уязвимости к психопатологии. Brain and Cognition, 72 , 6–15. Найдите этот ресурс:

Haber, S. N., Fudge J. L., & McFarland, N.R. (2000). Стриатонигростриатальные пути у приматов образуют восходящую спираль от панциря к дорсолатеральному стриатуму. Journal of Neuroscience, 20 , 2369–2382.Найдите этот ресурс:

Hackman, D. A., & Farah, M. J. (2009). Социально-экономический статус и развивающийся мозг. Trends in Cognitive Science, 13 , 65–73. Найдите этот ресурс:

Hasselhorn, M. (1990). Возникновение активации стратегических знаний в категориальной кластеризации во время поиска. Journal of Experimental Child Psychology, 50 , 59–80. Найдите этот ресурс:

Hoeft, F., Ueno, T., Reiss, A. L., Meyler, A., Whitfield-Gabrieli, S., Гловер, Г. Х.,… Габриэли, Дж. Д. (2007). Прогнозирование навыков чтения у детей с использованием поведенческих, функциональных и структурных нейровизуализационных мер. Поведенческая неврология. 121 , 602–613. Найдите этот ресурс:

Hua, X., Leow, A. D., Levitt, J. G., Caplan, R., Thompson, P. M., & Toga, A. W. (2009). Выявление закономерностей роста мозга у нормальных детей с помощью тензорной морфометрии. Human Brain Mapping, 30 , 209–219. Найдите этот ресурс:

Johansen-Berg, H.(2010). Поведенческая значимость изменения микроструктуры белого вещества. Current Opinion in Neurology, 23 , 351–358 Найдите этот ресурс:

Johnson, M. K., Hashtroudi, S., & Lindsay, D. S. (1993). Исходный мониторинг. Psychological Bulletin, 114 , 3–28. Найдите этот ресурс:

Jolles, D. D., van Buchem, M. A., Crone, E. A., & Rombouts, S. A. (2011). Комплексное исследование функциональной связи всего мозга у детей и молодых людей. Cerebral Cortex, 21 , 385–391. Найдите этот ресурс:

Kail, R. (2002). Изменения в развитии при проактивном вмешательстве. Child Development, 73 , 1703–1714. Найдите этот ресурс:

Karama, S., Ad-Dab’bagh, Y., Haier, RJ, Deary, IJ, Lyttelton, OC, Lepage, C., … Кооперативная группа по развитию мозга (2009 г.). Положительная связь между когнитивными способностями и толщиной коркового слоя в репрезентативной выборке здоровых детей в возрасте от 6 до 18 лет в США. Intelligence, 37 , 145–155. Найдите этот ресурс:

Klingberg, T. (2006). Развитие превосходной лобно-теменной сети для зрительно-пространственной рабочей памяти. Neuropsychologia, 44 , 2171–2177. Найдите этот ресурс:

Konrad, K., Neufang, S., Thiel, CM, Specht, K., Hanisch, C., Fan, J.,… Fink, GR (2005). Развитие сетей внимания: исследование фМРТ с участием детей и взрослых. Neuroimage 28 , 429–439.Найдите этот ресурс:

Kriegeskorte, N., Goebel, R., & Bandettini, P. (2006). Функциональное картирование мозга на основе информации. Proceedings of the National Academy of Science USA, 103 , 3863–3868. Найдите этот ресурс:

Lebel, C., Walker, L., Leemans, A., Phillips, L., & Beaulieu, C. (2008). Микроструктурное созревание человеческого мозга от детства до зрелого возраста. Neuroimage, 40 , 1044–1055. Найдите этот ресурс:

Lenroot, R.К., и Гедд, Дж. Н. (2010). Половые различия в мозге подростка. Brain and Cognition, 72 , 46–55. Найдите этот ресурс:

Lenroot, RK, Schmitt, JE, Ordaz, SJ, Wallace, GL, Neale, MC, Lerch, JP,… Giedd, JN (2009 ). Различия в генетических факторах и влиянии окружающей среды на кору головного мозга человека, связанных с развитием в детстве и подростковом возрасте. Human Brain Mapping, 30 , 163–174. Найдите этот ресурс:

Lu, L.Х., Дапретто, М., О’Хара, Э.Д., Кан, Э., Маккорт, С. Т., Томпсон, П. М.,… Соуэлл, Э. Р. (2009). Связь между активацией мозга и структурой мозга у нормально развивающихся детей. Cortex Cortex, 19 , 2595–2604. Найдите этот ресурс:

Luna, B., Padmanabhan, A., & O’Hearn, K. (2010). Что фМРТ рассказала нам о развитии когнитивного контроля в подростковом возрасте? Мозг и познание , 72 , 101–113. Найдите этот ресурс:

Luna, B., Талборн, К. Р., Муньос, Д. П., Мерриам, Э. П., Гарвер, К. Э., Миншью, Н. Дж.,… Суини, Дж. А. (2001). Созревание широко распределенных функций мозга способствует когнитивному развитию. Neuroimage, 13 , 786–793. Найдите этот ресурс:

Madsen, KS, Baaré, WF, Vestergaard, M., Skimminge, A., Ejersbo, LR, Ramsøy, TZ,… Jernigan, TL (2010 ). Подавление реакции связано с микроструктурой белого вещества у детей. Neuropsychologia, 48 , 854–862.Найдите этот ресурс:

Марш Р., Майя Т. В. и Петерсон Б. С. (2009). Функциональные нарушения во фронтостриатных цепях при множественных детских психопатологиях. American Journal of Psychiatry, 166 , 664–674. Найдите этот ресурс:

Marsh, R., Zhu, H., Schultz, RT, Quackenbush, G., Royal, J., Skudlarski, P., И Петерсон, Б.С. (2006). Развитие саморегулирующего контроля с помощью фМРТ. Human Brain Mapping, 27 , 848–863.Найдите этот ресурс:

Menon, V., Boyett-Anderson, J. M., & Reiss, A. L. (2005). Созревание реакции медиальной височной доли и связность во время кодирования памяти. Cognitive Brain Research, 25 , 379–385. Найдите этот ресурс:

Митчелл, К. Дж., И Джонсон, М. К. (2009). Мониторинг источников 15 лет спустя: что мы узнали из фМРТ о нейронных механизмах исходной памяти? Психологический бюллетень, 135 , 638–677.Найдите этот ресурс:

Nelson, C.A. (1997). Нейробиологические основы раннего развития памяти. В Н. Коуэн (ред.), Развитие памяти в детстве (стр. 41–82). Хоув, Англия: Psychology Press. Найдите этот ресурс:

Niogi, S., Mukherjee, P., Ghajar, J., & McCandliss, B.D. (2010). Индивидуальные различия в различных компонентах внимания связаны с анатомическими вариациями отдельных участков белого вещества. Frontiers in Neuroanatomy, 4, 2 , 1–12.Найдите этот ресурс:

Nordahl, C. W., Simon, T. J., Zierhut, C., Solomon, T. J., Rogers, S. J., & Amaral, D. G. (2008). Краткий отчет: Методы получения структурных данных МРТ у очень маленьких детей с аутизмом без использования седативных средств. Журнал аутизма и нарушений развития, 38 , 1581–1590. Найдите этот ресурс:

Оукс, Л. М., и Бауэр, П. Дж. (Ред.) (2007). Краткосрочная и долговременная память в младенчестве и раннем детстве: первые шаги к запоминанию.Нью-Йорк: Oxford University Press. Найдите этот ресурс:

Ofen, N., Kao, Y.-C., Sokol-Hessner, P., Kim, H., Whitfield-Gabrieli, S., & Gabrieli, JDE ( 2007). Развитие системы декларативной памяти в мозгу человека. Nature Neuroscience, 10 , 1198–1205. Найдите этот ресурс:

Olesen, P. J., Macoveanu, J., Tegner, J., & Klingberg, T. (2007). Активность мозга, связанная с рабочей памятью и отвлечением внимания у детей и взрослых. Кора головного мозга, 17 , 1047–1054.Найдите этот ресурс:

Olson, E. A., Collins, P. F., Hooper, C. J., Muetzel, R., Lim, K. O., & Luciana, M. (2009). Целостность белого вещества предсказывает поведение дисконтирования задержки у детей от 9 до 23 лет: исследование с визуализацией тензора диффузии. Journal of Cognitive Neuroscience, 21 , 1406–1421. Найдите этот ресурс:

Паз-Алонсо, П. М., Гетти, С., Донохью, С., Гудман, Г. С., и Бунге, С. А. (2008). Корреляты нервного развития истинного и ложного распознавания. Кора головного мозга, 19 , 2208–2216.Найдите этот ресурс:

Паз-Алонсо, П. М., Гетти, С., Матлен, Б. Дж., Андерсон, М. К., и Бунге, С. А. (2009). Подавление памяти — это активный процесс, который улучшается с детства. Frontiers in Human Neuroscience, 3, 24 , 1–6. Найдите этот ресурс:

Paz-Alonso, P. M., Bunge, S. A., Anderson, M. C., & Ghetti, S. (2013). Сила связи внутри мнемонической сети управления отличает тех, кто может и не может подавить извлечение из памяти. Journal of Neuroscience, 33 , 5017–5026.Найдите этот ресурс:

Poldrack, R.A. (2010). Интерпретация изменений в развитии сигналов нейровизуализации. Human Brain Mapping, 31 , 872–878. Найдите этот ресурс:

Poldrack, R.A. (2012). Будущее фМРТ в когнитивной нейробиологии. Neuroimage, 62 , 1216–1220. Найдите этот ресурс:

Ranganath, C., Heller, A. S., & Wilding, E. L. (2007) Диссоциативные корреляты двух классов обработки поиска в префронтальной коре. Neuroimage, 35 , 1663–1673. Найдите этот ресурс:

Raschle, NM, Lee, M., Buechler, R., Christodoulou, JA, Chang, M., Vakil, M.,… Gaab, N . (2009). Сделать МРТ-визуализацию детской забавой — протокол, рекомендации и процедуры детской нейровизуализации. Journal of Visualized Experiments, 29 , pii: 1309. Найдите этот ресурс:

Reichenberg, A., Caspi, A., Harrington, H., Houts, R., Keefe, RS, Murray, RM,… Моффитт Т.Э. (2010). Статические и динамические когнитивные дефициты в детстве, предшествующие взрослой шизофрении: 30-летнее исследование. Американский журнал психиатрии, 167 , 160–169. Найдите этот ресурс:

Рубиа, К., Смит, А.Б., Вулли, Дж., Носарти, К., Хейман, И., Тейлор, Э., И Браммер, М. (2006). Прогрессивное усиление лобной активации мозга от детства до взрослого возраста во время событийных задач когнитивного контроля. Human Brain Mapping, 27 , 973–93. Найдите этот ресурс:

Рыхлевская Е., Граттон Г. и Фабиани М. (2008). Объединение структурных и функциональных данных нейровизуализации для изучения связи мозга: обзор. Психофизиология 45 , 173–187. Найдите этот ресурс:

Саакян Л. и Келли К. М. (2002). Отчет об изменении контекста направленного эффекта забывания. Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory and Cognition, 28 , 1064–1072. Найдите этот ресурс:

Scherf, K. S., Sweeney, J. A., & Luna, B. (2006). Мозговая основа эволюционных изменений зрительно-пространственной рабочей памяти. Journal of Cognitive Neuroscience, 18 , 1045–1058.Найдите этот ресурс:

Schneider, W., & Bjorklund, D. F. (1998). Объем памяти. В W. Damon (Ed.), Справочник по детской психологии (5-е изд., Vol. 2 , стр. 467–521). Нью-Йорк: John Wiley and Sons. Найдите этот ресурс:

Schneider, W., & Pressley, M. (1997). Развитие памяти от двух до двадцати (2-е изд.). Махва, Нью-Джерси: Lawrence Erlbaum Associates. Найдите этот ресурс:

Schwenck, C., Bjorklund, D. F., & Schneider, W. (2009). Различия в развитии и индивидуальные особенности в использовании и поддержании у маленьких детей стратегии избирательной памяти. Developmental Psychology, 45 , 1034–1050. Найдите этот ресурс:

Shaw, P., Geenstein, D., Lerch, JP, Clasen, L., Lenroot, R., Gogtay, N.,… Gieed , Дж. (2006). Интеллектуальные способности и корковое развитие у детей и подростков. Nature, 30 , 676–679. Найдите этот ресурс:

Shaw, P., Kabani, NJ, Lerch, JP, Eckstrand, K., Lenroot, R., Gogtay, N.,… Wise, SP (2008). Траектории нервного развития коры головного мозга человека. Journal of Neuroscience, 28 , 3586–3594. Найдите этот ресурс:

Shaw, P., Lalonde, F., Lepage, C., Rabin, C., Eckstrand, K., Sharp, W., … Рапопорт, Дж. (2009). Развитие корковой асимметрии у типично развивающихся детей и ее нарушение при синдроме дефицита внимания / гиперактивности. Архив общей психиатрии, 66 , 888–896. Найдите этот ресурс:

Смит, С. М., Миллер, К. Л., Салими-Хоршиди, Г., Вебстер, М., Бекманн, К.Ф., Николс,… Вулрич, М. В. (2011). Методы сетевого моделирования для фМРТ. Neuroimage 54 , 875–891. Найдите этот ресурс:

Somerville, L.H., Hare, T., & Casey, B.J. (2011). Фронтостриатальное созревание предсказывает неспособность когнитивного контроля к сигналам аппетита у подростков. Journal of Cognitive Neuroscience, 23 , 2123–2134. Найдите этот ресурс:

Stevens, M. C. (2009). Когнитивная нейробиология развития функциональной связи. Brain and Cognition, 70 , 1–12. Найдите этот ресурс:

Stevens, M. C., Pearlson, G. D., & Calhoun, V. D. (2009). Изменения во взаимодействии нейронных сетей состояния покоя от подросткового до взрослого возраста. Human Brain Mapping, 30 , 2356–2366. Найдите этот ресурс:

Supekar, K., Uddin, LQ, Prater, K., Armin, H., Greicius, MD, & Menon, V. (2010) ). Развитие функциональной и структурной связности в сети режима по умолчанию у детей младшего возраста. Neuroimage, 52 , 290–301. Найдите этот ресурс:

Tamm, L., Menon, V., & Reiss, A. L. (2002). Созревание функции мозга связано с торможением реакции. Журнал Американской академии детской и подростковой психиатрии, 41 , 1231–1238. Найдите этот ресурс:

Tamnes, CK, Østby, Y., Walhovd, KB, Westlye, LT, Due-Tønnessen, P. , & Fjell, AM (2010) Созревание мозга в подростковом и молодом возрасте: региональные возрастные изменения толщины коры, объема и микроструктуры белого вещества. Cortex Cortex, 20 , 534–548. Найдите этот ресурс:

Thomason, ME, Dougherty, RF, Colich, NL, Perry, LM, Rykhlevskaia, EI, Louro, HM,… Gotlib, IH (2010) . Генотип COMT влияет на префронтальные пути белого вещества у детей и подростков. Neuroimage, 15 , 926–934. Найдите этот ресурс:

Thomason, M. E., Chang, C. E., Glover, G. H., Gabrieli, J. D., Greicius, M. D., & Gotlib, I.H. (2008). Функция режима по умолчанию и деактивация, вызванная задачей, имеют перекрывающиеся субстраты головного мозга у детей. Neuroimage, 41 , 1493–1503. Найдите этот ресурс:

van Leijenhorst, L., Gunther, M. B., Op de Macks, Z. A., Rombouts, S. A., Westenberg, P. M., & Crone, E. A. (2010). Подростковое принятие рискованных решений: нейрокогнитивное развитие регионов вознаграждения и контроля. Neuroimage, 15 , 345–355. Найдите этот ресурс:

Веланова К., Уиллер М. Э. и Луна Б. (2008). Изменения созревания в передней поясной извилине и лобно-теменном рекрутинге поддерживают развитие обработки ошибок и тормозящего контроля. Cortex Cortex, 18 , 2505–2522. Найдите этот ресурс:

Wendelken, C., Baym, C.L., Gazzaley, A., & Bunge, S.A. (2011). Нейронные показатели улучшенной модуляции внимания в среднем детстве. Developmental Cognitive Neuroscience, 1 , 175–186.