Эгоцентрична: Недопустимое название — Викисловарь

Найдите другое слово для эгоцентрический .На этой странице вы можете найти 36 синонимов, антонимов, идиоматических выражений и родственных слов для эгоцентрического , например: нарциссический, индивидуалистический, эгоистичный, покорный, эгоистичный, эгоистичный, робкий, эгоистичный, эгоцентричный, эгоцентричный и эгоистичный. вовлеченный.

Дети в наши дни действительно более эгоцентричны

Каждое поколение думает, что следующее поколение более эгоцентрично. Недавнее исследование, опубликованное в Личность и индивидуальные различия , подтверждает это мнение: американское общество неуклонно становилось все более эгоцентричным с момента зарождения нации.Согласно другому исследованию, общий рост экономического процветания может сыграть роль в этом эгоизме: люди, которые были молодыми взрослыми в трудные времена, менее нарциссичны, чем те, кто достиг совершеннолетия во время экономического бума.

Чтобы измерить тенденции в эгоцентризме, исследователи из Мичиганского университета проанализировали текст Адресов штата Союза с 1790 по 2012 год. Они рассчитали «индекс эгоцентризма» для каждой речи, сравнив количество слов, указывающих на личный интерес (например, как «я», «мы» или «мать») с количеством слов, которые показали высокий уровень интереса к другим (например, «он», «сосед» или «друг»).Они не только обнаружили неуклонное увеличение использования эгоистичных слов в ежегодных выступлениях с течением времени, их анализ также показал, что до 1900 года в речах почти всегда использовалось больше слов, имеющих иную заинтересованность. После 1920 года почти в каждом выступлении использовалось больше эгоистичных слов.

Чтобы увидеть, отражают ли речи президента эгоизм в американском обществе в целом, команда сравнила их результаты с исследованиями эгоизма в других культурных продуктах, таких как книги и песни 20-го века. Исследователи обнаружили повсеместный рост эгоизма.«Этот результат говорит мне, что это больше, чем просто президент», — говорит Сара Конрат, соавтор статьи и профессор Института социальных исследований в Мичигане.

В связанном, но независимом исследовании, опубликованном в июле в Psychological Science , Эмили Бьянки, профессор бизнес-школы Гойзуэта Университета Эмори, изучила, как состояние национальной экономики влияет на индивидуальные уровни нарциссизма. Бьянки использовал два типа личностных тестов, чтобы измерить нарциссизм 32 632 участников в возрасте от 18 до 83 лет.Она обнаружила, что люди, которым в тяжелые экономические времена было от 18 до 25 лет, если судить по уровню безработицы, были менее нарциссичными в более позднем возрасте, чем те, кто достиг совершеннолетия во время экономического бума. То же самое не относилось к другим возрастным группам. Бьянки считает, что разница существует потому, что ранняя взрослая жизнь формирует. Неопытные сотрудники наиболее уязвимы во время рецессии; то, как сильно человек пытается установить профессиональную идентичность, имеет длительное влияние.

В заключительной части своего исследования Бьянки рассмотрела размер вознаграждения генерального директора по сравнению с другими руководителями.«Это хорошо подтвержденный показатель нарциссизма», — объясняет Бьянки. «Генеральный директор контролирует размер оплаты труда второго по старшинству человека». Используя данные 2095 руководителей, она обнаружила, что те, кто становились взрослыми во время экономического бума, получали вознаграждение в 2,3 раза выше, чем их второй высший руководитель, по сравнению с разницей в 1,7 для тех, кто достиг совершеннолетия в менее благополучные времена. Таким образом, она считает, что недавний экономический спад 2008 и 2009 годов и его долговременные последствия для рынка труда, вероятно, смягчат нарциссические тенденции у современной молодежи — снижение общей тенденции к росту.

определение в Кембриджском словаре английского языка

Еще примеры Меньше примеров

Эти примеры взяты из корпусов и из источников в Интернете.Любые мнения в примерах не отражают мнение редакторов Cambridge Dictionary, Cambridge University Press или его лицензиаров.

Эгоцентрическая настройка вектора границы ретроспленальной коры

ВВЕДЕНИЕ

Пространственное познание — критический компонент интеллектуального поведения. Способность эффективно вспоминать известные цели и перемещаться между ними основывается на сохраненных представлениях пространственных взаимосвязей. Кроме того, эпизодические переживания можно рассматривать как находящиеся на сохраненной ментальной карте, указывающей места, в которых произошли события.Пространственные представления, поддерживающие как навигацию, так и эпизодическую память, наблюдаются во многих областях мозга, включая гиппокамп и медиальную энторинальную кору, где нейроны проявляют рецептивные поля, которые коррелируют с положением или ориентацией животного относительно набора местоположений и сигналов, которые определяют структура внешнего мира. Эту систему координат, не зависящую от точки обзора, обычно называют аллоцентрической системой отсчета ( 1 — 3 ).

Хотя неоднократно было показано, что неповрежденная функция аллоцентрических пространственных контуров имеет решающее значение для пространственной памяти и навигации ( 4 , 5 ), важно учитывать, что вся пространственная информация поступает в мозг через органы чувств и соответствующие им органы. потоки обработки.Соответственно, информация о положении заметного ориентира и соседнего местоположения цели будет, по крайней мере, первоначально, включена в сохраненную пространственную карту в эгоцентрических координатах относительно самого животного ( 6 — 8 ). Кроме того, реализация навигационных планов может быть основана на сохраненных аллоцентрических представлениях, но в конечном итоге потребует преобразования в последовательности действий, закрепленных в эгоцентрической системе отсчета [например, один поворот по часовой стрелке относительно своей предыдущей позиции ориентации; ( 7 — 9 ).

Нейронные механизмы, с помощью которых взаимосвязаны эгоцентрические и аллоцентрические системы координат, все еще являются предметом тщательного изучения. Вычислительные модели предсказывают, что кортикальные сети, способные объединять аллоцентрическую и эгоцентрическую информацию для построения или использования сохраненных пространственных представлений, требуют нейронов с эгоцентрической чувствительностью к внешним местоположениям ( 7 , 8 ). Большинство исследований эгоцентрических представлений у неограниченных животных сосредоточено на нейронных субстратах интеграции путей, навигационных вычислений, в которых само-местоположение аппроксимируется посредством непрерывной интеграции углового и линейного смещения ( 10 ).Нейронные корреляты этих переменных движения были зарегистрированы в нескольких структурах ( 9 , 11 — 14 ).

Только недавно появились сообщения о внешних эгоцентрических репрезентациях, выходящих за рамки самодвижения ( 15 — 20 ). Эгоцентрические представления такого рода могут быть привязаны к границам окружающей среды. Границы представляют собой уникальное пересечение между эгоцентрической и аллоцентрической системами координат, поскольку они имеют фиксированные положения, которые определяют управляемое аллоцентрическое пространство и одновременно ограничивают эгоцентрические возможности агента, такие как то, что можно увидеть или какие двигательные планы могут быть выполнены.Границы окружающей среды или стены простираются вдоль больших областей окружающей среды и, таким образом, обеспечивают расширенное взаимодействие с нескольких аллоцентрических или эгоцентрических точек зрения. Эгоцентрические нейронные реакции теперь описаны во многих областях, таких как латеральная энторинальная кора ( 19 ), дорсальное полосатое тело ( 16 ) и постринальная кора ( 15 , 17 ). Однако ни одна из этих областей не имеет взаимной взаимосвязи между эгоцентрической и аллоцентрической пространственной схемой, которая могла бы опосредовать преобразования двунаправленной системы отсчета.

С точки зрения связности ретроспленальная кора (RSC) является отличным кандидатом для изучения эгоцентрических представлений во время навигации. Кроме того, теоретические работы показали, что RSC формирует вычислительный центр для поддержки преобразований координат ( 7 , 8 , 21 , 22 ). RSC состоит из двух взаимосвязанных субрегионов, дисгранулярной и гранулярной, которые имеют несколько различающиеся связи с кортикальными и подкорковыми областями.Дисгранулярный RSC (у мышей agranular RSC) расположен вдоль дорсальной поверхности мозга и имеет предвзятую взаимосвязь с ассоциативными, сенсорными и моторными областями обработки, которые кодируются в эгоцентрических координатах ( 23 , 24 ). Напротив, гранулярный RSC имеет сильную реципрокную иннервацию с образованием гиппокампа и связанными с ним структурами, которые в первую очередь чувствительны к аллоцентрической системе координат ( 25 ).

Несмотря на наличие плотной реципрокной связи с многочисленными регионами, которые, как известно, поддерживают пространственное познание, в нескольких отчетах исследовались свойства пространственного ответа нейронов внутри RSC.Большинство оценок функциональных свойств нейронов RSC было проведено у грызунов, выполняющих задачи бега на треке ( 26 — 30 ). Эксперименты по бегу на треке показали, что нейроны RSC демонстрируют пространственные корреляты с конъюнктивной чувствительностью к аллоцентрическим и эгоцентрическим системам координат (среди прочих) ( 27 ). Конъюнктивная настройка этого типа была показана при моделировании для облегчения преобразований пространственных координат, дополнительно поддерживая роль RSC в необходимом преобразовании между этими двумя пространственными опорными кадрами ( 7 , 31 ).Однако ячейки сетки, ячейки направления головы, ячейки места и другие формы хорошо охарактеризованных пространственных рецептивных полей в первую очередь исследовались в двумерной (2D) среде. Только несколько экспериментов изучали RSC в аналогичных условиях, и все такие отчеты были сосредоточены на кодировании направления головы ( 11 , 32 , 33 ).

Чтобы исследовать внешние ссылки эгоцентрических представлений в RSC, способных поддерживать как навигацию, так и преобразования опорных кадров, мы записали из обеих субрегионов RSC, в то время как крысы свободно исследовали знакомую 2D среду.Мы сообщаем, что подмножества нейронов RSC демонстрируют множество пространственно стабильных паттернов активации в эгоцентрических и аллоцентрических системах координат. Эти результаты подтверждают прогнозы компьютерного моделирования, связанные с трансляцией между пространственными опорными кадрами, и выделяют важные связанные с навигацией переменные, закодированные в ассоциативной коре ( 7 , 8 ).

РЕЗУЛЬТАТЫ

нейронов RSC проявляют стабильную пространственную активность во время свободного исследования

Мы зарегистрировали 555 нейронов вне клетки в RSC в любом полушарии от самцов крыс Long-Evans ( n = 7) во время свободного исследования.Чтобы сделать возможным сравнение функциональных свойств нейронов, зарегистрированных в дисгранулярной и гранулярной субрегионах RSC, мы оценили размещение и глубину тетрода для каждого сеанса [Рис. 1A ( n = 130 сеансов) и рис. S1, A и B]. Из общей популяции 41,5% ( n = 230/555) были зарегистрированы с дисгранулярным RSC, 15,1% ( n = 84/555) от границы между дисгранулярным RSC и гранулярным RSC и 43,4% ( n = 241/555) в гранулированном RSC. Для базовых сеансов крысы собирали еду для получения разрозненной награды в 1.25-м ² арен с наблюдаемыми фиксированными дистальными ориентирами.

( A ) Места тетродных трактов RSC, где наблюдались нейроны с эгоцентрической граничной чувствительностью. Для каждого тетрода сплошные линии указывают диапазон, в котором были зарегистрированы EBC, а закрашенные кружки указывают оценку наиболее вентрального расположения наблюдений EBC. ( B ) Пример 2D ratemaps (вверху), графиков траектории (середина) и графиков настройки направления головы (внизу) для трех нейронов RSC со значительной стабильностью в пространственном возбуждении.На графиках траектории положение животного на протяжении всей экспериментальной сессии показано серым цветом. Расположение отдельных шипов показано цветными кружками, которые указывают соответствующее направление головы животного согласно легенде слева. ( C ) Кумулятивная функция плотности изображает ро Спирмена, вычисленное после корреляции двухмерных карт, взятых из первой и второй половин каждого экспериментального сеанса (синий). Черным цветом показано распределение показателей пространственной устойчивости после случайного смещения цепей шипов относительно положения.Красная вертикальная линия показывает 99-й процентиль рандомизированного распределения и его пересечение с реальным распределением пространственной стабильности. Процент нейронов выше красной горизонтальной линии имеет значительную пространственную стабильность. ( D ) Схема построения EBR. Левая и средняя панели: примерный пик нанесен на карту относительно эгоцентрических граничных положений в полярных координатах. Слева: направление головы животного определяется для каждого шипа (вектор со стрелкой), и определяется расстояние до пересечения стен для всех 360 ° (подвыборка показана для ясности).Слева посередине: границы в пределах 62,5 см относятся к текущему направлению головы животного для одного шипа. В центре справа: пример положения границ для трех шипов. Справа: пример EBR. ( E ) 2D-карты, графики траекторий и EBR для трех примеров RSC EBC с рецептивными полями, проксимальными к животным. ( F ) То же, что и в (E), но для трех RSC EBC с рецептивными полями в дистальных отделах животных. ( G ) То же, что в (E) и (F), но для трех RSC EBC с обратными рецептивными полями.( H ) Разница в силе настройки EBC при применении порога скорости (MRL _vel ) по сравнению с отсутствием порога скорости (MRL). ( I ) Разница в силе настройки EBC, когда эгоцентрический подшипник был привязан к направлению головы (MRL _HD ), а не к направлению движения (MRL _MD ). ( J ) Полярная гистограмма предпочтительной ориентации рецептивного поля во всех RSC EBC. Желтые и синие полосы соответствуют EBC, зарегистрированным в левом и правом полушарии соответственно.Наложенные оценки плотности вероятности из двухкомпонентных моделей смеси фон Мизеса по распределению предпочтительной ориентации для левого (красное) и правого (синего) полушарий. ( K ) Распределение предпочтительного расстояния всех рецептивных полей RSC EBC. ( L ) График полярного рассеяния предпочтительной ориентации в зависимости от предпочтительного расстояния для всей популяции RSC EBC. Размер круга указывает на область рецептивного поля эгоцентрического граничного вектора.

Нейроны RSC демонстрировали сложные колебания скорости возбуждения, когда крысы случайным образом кормились на открытых аренах (рис.1Б). Чтобы оценить пространственную стабильность этих представлений для каждого нейрона в отдельности, мы начали с изучения корреляций между двумерными пространственными картами активации, построенными из первой и второй половин каждого экспериментального сеанса (рис. 1С и рис. S2A). Во всей популяции нейронов RSC 45,8% клеток ( n = 254/555) имели пространственные корреляции, превышающие 99-й процентиль (ρ = 0,23) распределения корреляций, наблюдаемых после 100 случайных сдвигов полной последовательности спайков для каждый нейрон относительно пространственного положения (рис.1С).

В некоторых случаях нейроны RSC с пространственно закрепленными ответами имели небольшие отличия в основных характеристиках возбуждения от тех, которые не были пространственно стабильными (рис. S2B). Особый интерес и в соответствии с наличием пространственных рецептивных полей, нейроны RSC с пространственно надежной активностью имели значительно большую пространственную когерентность и более широкую дисперсию пиковой скорости возбуждения, чем нестабильные клетки (рис. S2, B и C). Пространственно закрепленные паттерны возбуждения также наблюдались в более вентральных местах регистрации, где было трудно определить, находится ли регистрирующий тетрод в RSC или в пучке цингулюма (рис.S2D). Записи с этих сайтов не были включены в пул нейронов RSC для анализа.

Эгоцентрическая чувствительность вектора границы RSC

Из нейронов со стабильным пространственным возбуждением в открытом поле некоторые имели рецептивные поля, которые были качественно проксимальнее границ окружающей среды (рис. 1B, справа). Изучение взаимосвязи между каждым шипом и направлением головы или направлением движения животного показало, что эти реакции проявлялись, когда животное было ориентировано аналогичным образом относительно любой стены, предполагая, что рецептивное поле определялось эгоцентрическим образом.Таким образом, эти ответы напоминали эгоцентрические пограничные клетки (EBC), недавно описанные в дорсальном полосатом теле ( 16 ), боковой энторинальной коре ( 19 ) и постринальной коре ( 15 , 17 ). Чтобы проверить это явно, мы построили эгоцентрические карты границ (EBR), используя процедуры, описанные ранее (рис. 1D) ( 16 ). Вкратце, для каждого поведенческого кадра рассчитывалось расстояние до ближайшей стены на каждые 3 ° смещения от направления головы или направления движения животного (рис.1D). Тот же процесс повторяется для положения каждого спайка от каждого нейрона, а затем карты в полярных координатах были построены путем деления количества спайков на общую поведенческую занятость в секундах.

Из каждого EBR мы вычислили среднюю результирующую длину (MRL) угловой настройки для всего сеанса, а также абсолютную разницу в угловом направлении настройки и расстояние между первой и второй половинами базового сеанса. Было определено, что клетки RSC демонстрируют значительную эгоцентрическую граничную чувствительность, если они соответствуют следующим критериям: (i) у них был MRL для сеанса, который был выше 99-го процентиля распределения результирующих, вычисленных после повторных рандомизаций смещенной последовательности спайков, (ii) у них была абсолютная разница в средней настройке направления между половинами базового сеанса, которая составляла менее 45 °, и (iii) изменение предпочтительного расстояния по сравнению с полным сеансом было менее 50% для обеих половин.Используя эти показатели, 17,3% ( n = 96/555) нейронов RSC были определены как EBC (рис. 1, от E до G).

Применение порога скорости (> 5 см / с) незначительно увеличило MRL и размер популяции EBC [Рис. 1H, n = 106/555, 19,1%; медианная разница MRL = 0,006, межквартильный размах (IQR) = от -0,0012 до 0,013; Знаковый ранг Уилкоксона, z = 4,70, P = 2,65 × 10 ⁻⁰⁶ ]. Исходя из этого результата, мы предположили, что эгоцентрические рецептивные поля EBC определяются направлением движения животного, а не направлением головы, которое можно вычислить, даже когда животное неподвижно.RSC-нейроны [21,4% ( n = 119/555)] были определены как EBC при привязке к направлению движения, но эгоцентрические граничные векторы в целом были более сильно настроены на направление головы (рис. 1I, EBC MRL с направлением головы = 0,22). , IQR = от 0,17 до 0,29; EBC MRL с направлением движения = 0,14, IQR = от 0,11 до 0,20, знаковый ранговый критерий Вилкоксона для нулевой разности, z = 9,61, P = 7,60 × 10 ⁻²² ). Субпопуляция зарегистрированной популяции, 16,4% ( n = 91/555), была обнаружена как EBC при использовании направления головы или направления движения в качестве углового ориентира.Однако субпопуляция нейронов была обнаружена как EBC только при использовании направления головы ( n = 15/555) или направления движения ( n = 28/555). Поскольку оценки направленности в значительной степени зависят друг от друга и не было различий в стабильности рецептивных полей для EBC, обнаруженных с использованием любого из них (рис. S3, A и B), мы объединили эти популяции (рис. S3B; n = 134 / 555, 24,1%).

Свойства рецептивных полей эгоцентрического вектора границы RSC

Субпопуляции RSC EBC проявляли повышенную или пониженную активацию, когда животное занимало определенную ориентацию и расстояние относительно границ окружающей среды (рис.1, с E по G). В соответствии с предыдущей литературой мы называем те нейроны, которые были подавлены, обратными EBC (рис. 1G), а нейроны с возбуждающими рецептивными полями — EBC (рис. 1, E и F). Идентификация центра масс рецептивных полей EBC (возбуждающих или тормозных) выявила бимодальное распределение предпочтительных ориентаций, которое лучше всего соответствовало двухкомпонентной модели смеси фон Мизеса со средними значениями 108,1 ° (L) и 249,3 ° (R). относительно непосредственно перед животным (рис. 1J; количество компонентов смеси по Мизесу, определенное путем последовательного улучшения логарифмического отношения правдоподобия и перекрестной проверки, рис.S4). EBC регистрировались в обоих полушариях, и наблюдалась контралатеральная связь между предпочтительной ориентацией и полушарием, в котором был зарегистрирован нейрон, с большим количеством правых рецептивных полей EBC, записанных в левом полушарии и наоборот (рис. 1J, правое полушарие). EBC с левым полушарием, предпочитающие левую сторону = 32/54, 59,3%; EBC с левым полушарием, предпочитающие правую сторону = 55/80, 68,8%; тест Уотсона-Вильямса, F = 41,93, P = 1,7 × 10 ^{— 9} ). Распределение предпочтительных расстояний было смещено в сторону рецептивных полей, проксимальных к животным, с многочисленными EBC, имеющими рецептивные поля, выходящие за пределы прямой соматосенсорной стимуляции усов (рис.1К). Кроме того, размер рецептивных полей EBC увеличивался как функция предпочтительного расстояния эгоцентрического вектора, указывая на то, что разрешение представления зависело от близости к границам (рис. 1L, коэффициент Спирмена ρ = 0,59, P = 5,1 × 10 ⁻¹⁴ ). Присутствие EBC с предпочтительными расстояниями дистальнее животного предполагает, что свойство ответа EBC не зависит от физического взаимодействия с границами арены.

EBC ответы локализованы в дисгранулярных RSC, но не имеют топографической организации

Чувствительность эгоцентрических граничных векторов в основном наблюдалась в дисгранулярных RSC, где 38.7% ( n = 89/230) зарегистрированных нейронов были классифицированы как EBC (рис. S1C). Напротив, EBCs наблюдались в 9,9% ( n = 24/241) гранулярных RSC и 25,0% ( n = 21/84) клеток промежуточной области между двумя подобластями. В целом, распределение EBC по субрегионам RSC было одинаковым у всех животных (рис. S1C). Свойство ответа EBC наблюдалось в широком диапазоне передних / задних (A / P) координат, охватывающих большую часть RSC, но не имело дальнейшей анатомической организации за пределами субрегиональной специфичности (диапазон = 2.От 9 до 6,8 мм относительно брегмы, рис. S1D). Распределение ширины спайковой формы волны по всем нейронам RSC было бимодальным, при этом идентифицированные EBC в основном обнаруживались в кластере нейронов с более длинными формами волны (рис. S1E, k — означает кластеризацию по ширине формы волны, медиана кластера 1 = 0,15 с, IQR = От 0,15 до 0,18 с, EBC в кластере 1, n = 9/175, 5,1%; медиана кластера 2 = 0,31 с, IQR = 0,31 до 0,34 с; EBC в кластере 2, n = 125/380, 32,9 %). Кроме того, у EBC была общая низкая средняя скорость стрельбы (рис.S1E, EBCs = 1,62 Гц, IQR = 0,90–2,75 Гц, не-EBCs = 3,58 Гц, IQR = 1,15–8,51 Гц). Вместе субпопуляция EBC, как было установлено, в основном состоит из предполагаемых основных нейронов, что позволяет предположить, что сигнал EBC распространяется через субрегионы RSC или в другие области мозга.

EBC часто могли регистрироваться одновременно, что позволяло анализировать потенциальную топографию в распределении предпочтительного расстояния и ориентации эгоцентрического граничного вектора. В целом, 142 пары RSC EBC были записаны совместно в течение 29 сеансов.Из этих пар 31,7% ( n = 45/142) были зарегистрированы на одном тетроде (рис. S5A), в то время как остальные 68,3% пар EBC ( n = 97/142) были записаны одновременно на разных тетродах. (рис. S5B).

Чтобы оценить, существует ли организация предпочтительной ориентации и расстояния в зависимости от близости двух EBC (то есть наблюдаемых на одном или разных тетродах), мы затем вычислили разницу в центре масс воспринимающего поля как для угловой, так и для дистанционной составляющих. для всех пар.Ни предпочтительное расстояние, ни ориентация не различались статистически для EBC, записанных на одном и том же тетроде (рис. S5, C и D, абсолютная разница в предпочтительном расстоянии на одном и том же тетроде = 7,5 см, IQR = от 5 до 12,5 см; абсолютная разница в предпочтительном расстоянии отличается тетрод = 10 см, IQR = от 2,5 до 17,5 см; критерий суммы рангов Вилкоксона, z = -1,44, P = 0,15; абсолютная разница в предпочтительной ориентации того же тетрода = 63 °, IQR = от 20,25 до 93 °; разные тетроды = 66.0 °, IQR = от 24,0 до 114,1 °; Тест суммы рангов Вилкоксона, z = -1,08, P = 0,28). Соответственно, мы делаем вывод об отсутствии топографической организации настройки эгоцентрического вектора границы в RSC.

Настройка эгоцентрического вектора границы во вторичной моторной коре и задней теменной коре, но не в медиальной энторинальной коре

У трех животных подмножество большего количества передних записывающих тетродов было расположено во вторичной моторной коре [M2, от bregma: A / P: -1 .1–2,9 мм, медиальный / латеральный (M / L): ± 0,8–1,2 мм], и 56 нейронов были зарегистрированы там (рис. S6A). Из нейронов M2 37,5% достигли критерия EBC ( n = 21/56, рис. S6B). Точно так же 95 нейронов у пяти крыс были зарегистрированы в задней теменной коре (от bregma: A / P: от -3,7 до -5,9 мм, M / L: от ± 1,5 до 2,4 мм) и субпопуляции 21,1% ( n = 20 / 95) достигли критерия EBC (рис. S6, C и D). EBC и обратные EBC наблюдались в обеих структурах, а рецептивные поля имели такое же угловое распределение и распределение расстояний, как и в RSC (рис.S6, E и F). Напротив, только 3,0% ( n = 9/297) нейронов медиальной энторинальной коры, зарегистрированных в аналогичных условиях, достигли критерия EBC, что указывает на то, что эгоцентрический векторный сигнал обычно не присутствовал в данной области (рис. S6H) ( 19 ). ).

Чувствительность EBC не объясняется коррелятами самодвижения.

В свободном исследовании пространственные местоположения вблизи границ окружающей среды однозначно ограничивают поведенческие возможности животного. Многие наблюдали рецептивные поля EBC были проксимальнее крысы, срабатывая только тогда, когда животное было близко к границам и, таким образом, были наиболее ограничены в своих возможных действиях.Затем мы проверили, действительно ли проявление эгоцентрически привязанной настройки вектора границы отражало срабатывание, связанное с самодвижением, которое было стереотипно вблизи границ.

Мы начали с построения карт стрельбы с привязкой к самодвижению во время сеансов открытого поля ( 9 , 32 ). Угловая разница между направлением движения (∆θ) и евклидовым расстоянием в двухмерной локации (∆d) рассчитывалась в скользящем 100-миллисекундном окне для каждого положения животного на протяжении всего сеанса бесплатного исследования (рис.2А, слева). Эти значения смещения были преобразованы в декартовы координаты, привязанные к предыдущему местоположению животного на каждом этапе, таким образом создавая карту расстояния и направления движения животного для всех выборок местоположения в рамках сеанса исследования (рис. 2A, в середине и справа. ).

( A ) Схема создания эталонных карт самодвижения.Слева: пример преобразования углов и расстояний через временные окна 100 мс для двух гипотетических выборок положения. В центре: соответствующий поперечный и продольный перенос для левых примеров в координатах с привязкой к самодвижению. Справа: тепловая карта, отображающая среднюю занятость в секундах для комбинаций поперечного и продольного перемещения в течение всего экспериментального сеанса. Δ d , расстояние смещение; Δθ — угловое перемещение; цветные стрелки показывают отдельные выборки положения с интервалом 100 мс; серая стрелка, гипотетическая траектория.( B ) Розовым цветом показаны кумулятивные функции плотности для значений стабильности внутренней карты самодвижения (ρ Спирмена) для всех нейронов RSC (рандомизация серого цвета). Красная вертикальная линия показывает 95-й процентиль рандомизированного распределения и его пересечение с реальным распределением пространственной стабильности. Процент нейронов над красной горизонтальной линией имеет значительную устойчивость к самодвижению. ( C ) Слева: оценка стабильности самодвижения (ось x ) в сравнении с абсолютным соотношением активности левой и правой половин рамок самодвижения (ось y ) для всех нейронов RSC.Синие точки соответствуют идентифицированным RSC EBC. Красные линии и соответствующие значения соответствуют 95-м процентилям рандомизированных распределений для обоих показателей. Было определено, что нейроны со значениями в верхнем правом углу имеют значительную настройку углового смещения. Справа: Пример нейрона RSC со значительной модуляцией частоты импульсов для движений по часовой стрелке. ( D ) Слева, то же, что и в (C), но для оценки устойчивости самодвижения в сравнении с абсолютной корреляцией между средней скорострельностью и продольным смещением («скоростью»).Справа: пример нейрона RSC со значительной модуляцией частоты импульсов в зависимости от продольного смещения. ( E ) Пример RSC EBC со стабильной коррелирует самодвижение. ( F ) Пример RSC EBC без устойчивых коррелятов самодвижения.

Скорость возбуждения как функция этих значений смещения представлена ​​для репрезентативных нейронов RSC на рис. 2 (от C до F). Пересечение нулевой линии указывает положение животного в начале каждого окна длительностью 100 мс, а оси x и y отражают смещение в поперечном и продольном измерениях соответственно.Таким образом, значения справа от вертикальной нулевой линии отражают активность нейрона, когда животное двигалось вправо относительно предыдущего положения и направления оси его тела, а расстояние, на которое животное совершило действие, отражается в положении. значения по оси y .

Чтобы количественно оценить стабильность настройки самодвижения, мы коррелировали ratemaps самодвижения для каждого нейрона, которые были индивидуально вычислены из чередующихся временных эпох (длительностью 1 с) в рамках бесплатного сеанса исследования.Подмножество нейронов RSC [15,3% ( n = 85/555)] проявляло активность, связанную с самодвижением, которая имела большую стабильность, чем 95-й процентиль распределения значений корреляции стабильности, вычисленных после тестов на перестановку (рис. 2B). Из этой субпопуляции 28,2% ( n = 24/85) имели модуляцию скорости стрельбы, которая была смещена для движений влево или вправо (рис. 2C), в то время как 34,1% ( n = 29/85) были чувствительны к продольным движениям. в соответствии с настройкой скорости (рис.2D). Из популяции EBC 20,9% ( n = 28/134) соответствовали критериям стабильности, указывая на то, что небольшая субпопуляция нейронов, демонстрирующих настройку эгоцентрического граничного вектора, имела стабильные корреляты самодвижения (рис. 2E). Однако подавляющее большинство RSC EBC не показывали коррелятов самодвижения, подтверждая, что настройка эгоцентрического вектора границы не была главным образом эпифеноменом связанной с движением активности вблизи границ (рис. 2F, n = 106/134, 79,1%). .

Помимо EBC, настоящий анализ продемонстрировал общую ограниченную настройку самодвижения в RSC во время свободной разведки.Это наблюдение проливает новый свет на ранее описанные поворотно-чувствительные нейроны в RSC во время выполнения задач по бегу на треке ( 27 ). В предыдущей работе было продемонстрировано, что величина срабатывания по часовой стрелке или против часовой стрелки во время движения гусеницы в целом нечувствительна к величине угловой скорости на экспериментальной основе. В сочетании с отсутствием настройки самодвижения во время свободного поиска пищи, наблюдаемого здесь, результаты в совокупности предполагают, что зарегистрированные эгоцентрические корреляты в RSC имеют внешние ссылки и не связаны со скоростью углового движения.

Обобщенные линейные модели демонстрируют надежную эгоцентрическую векторную настройку RSC EBC.

Самодвижение обязательно связано с эгоцентрической настройкой вектора границы, потому что реакция в первую очередь проявляется во время движения. EBC может демонстрировать стабильные колебания скорости стрельбы как функцию самодвижения, которые управляются рецептивным полем эгоцентрического граничного вектора, а не состоянием действия животного. Например, EBC с рецептивным полем слева от животного также может показывать настройку самодвижения на движения по часовой стрелке, поскольку животное с большей вероятностью повернет по часовой стрелке, когда есть стена, занимающая эгоцентрическое рецептивное поле.Тем не менее, тот же нейрон может не активироваться, когда животное поворачивается по часовой стрелке в других местах в окружающей среде, которые не удовлетворяют эгоцентрическому граничному вектору. Таким образом, хотя и информативно о преобладании чувствительности к самодвижению в RSC, требовался другой подход, чтобы выявить влияние самодвижения и других потенциальных пространственных ковариат на паттерны активности EBC.

Затем мы реализовали структуру обобщенной линейной модели (GLM) для прогнозирования вероятности всплеска в каждый момент времени как функции относительного влияния классов аллоцентрических, самодвижущихся или связанных с EBC предикторов (рис.3А). Аллоцентрические предикторы включали направление головы животного и положения x и y на арене. Предикторы, связанные с самодвижением, включали линейную скорость и угловое смещение (то есть разницу в направлении движения животного в окнах 100 мс).

( A ) Примеры предикторов GLM, составляющих классы аллоцентрических, самодвижущихся и эгоцентрических векторов с соответствующими фактическими и прогнозируемыми скоростями активации и пиковыми последовательностями в течение 5-секундного окна.( B ) Коробчатые диаграммы, изображающие медиану и квартили логарифмически преобразованных оценок dAIC для моделей, со всеми удаленными предикторами аллоцентрических, самодвижущихся или эгоцентрических векторов (синие столбцы, EBC; серые столбцы, не EBC). Большие dAIC указывают на большую ошибку в подгонке модели при удалении класса предиктора. ( C ) Сравнение оценок dAIC для моделей с удаленными эгоцентрическим вектором и аллоцентрическими предикторами (слева) или эгоцентрическим вектором с удаленными предикторами самодвижения (справа) для EBC (синий) и не-EBC (серый).Сдвиг вправо указывает на большую ошибку в подгонке модели для моделей с удаленными предикторами эгоцентрических векторов. ( D ) Для двух примеров RSC EBC, прогнозируемые последовательности всплесков GLM из всех моделей были использованы для построения EBR и графиков траектории. Левый столбец: фактический EBR и соответствующий график траектории ниже. Второй столбец: для той же ячейки EBR и соответствующий график траектории для GLM, построенный с использованием всех предикторов эгоцентрического вектора, аллоцентрического движения и самодвижения. Последние три столбца: EBR и графики траектории для каждой сокращенной модели и соответствующие оценки dAIC.( E ) Сравнение оценок dAIC для моделей с эгоцентрической опорой и удаленным эгоцентрическим расстоянием показывает большее влияние эгоцентрической опоры на EBC.

Предикторы, связанные с EBC, были более сложными, поскольку одна выборка положения или пик имел связь с несколькими местоположениями вдоль границ одновременно. Соответственно, предсказатель EBC может принимать разные формы. Чтобы свести к минимуму количество субпредикторов, предикторы EBC были составлены из расстояния животного и эгоцентрического отношения к центру арены.В отличие от границ арены, центр арены — это единственная координата, которую можно описать как функцию отдельных угловых и дистанционных компонентов или их соединения для каждой выборки положения (рис. S7A). Важно отметить, что EBC демонстрируют устойчивую эгоцентрическую направленность и настройку расстояния до центра арены, что делает предсказатель разумным аналогом привязки активности отдельных единиц к стенам арены (рис. S7, B — D).

Мы оценили общее влияние каждого класса предикторов (аллоцентрических, самодвижущихся и связанных с EBC) на соответствие модели путем построения вложенной GLM, отбрасывая каждый класс предикторов, а затем выполняя сравнения между полученными подгонками модели.На рисунке 3B показана разница информационных критериев Акаике (dAIC), метрики декремента для соответствия модели, как для EBC, так и для не-EBC, между полной и сокращенной моделями, со всеми удаленными предикторами аллоцентрических, самодвижущихся или эгоцентрических границ. . Более высокие значения dAIC указывают на большее влияние класса предиктора в рамках полной модели. Модели без EBC и аллоцентрических предикторов имели значительные различия в соответствии между EBC и не-EBC (рис. 3B, Kruskal-Wallis, χ ² = 270.73, P = 1,95 × 10 ⁻⁵⁶ , предикторы EBC апостериорного теста Шеффа, P = 1,73 × 10 ^-39, аллоцентрических предикторов апостериорного теста Шеффа, P = 0,03). Не было различий между этими субпопуляциями нейронов RSC для удаления ковариат самодвижения из модели, что дополнительно подтверждает, что EBC не были более чувствительны к скорости или угловому смещению, чем остальная часть популяции RSC (рис. 3B, post hoc Scheffe). тестовые предикторы самодвижения, P = 0.17).

Выявилось явное расхождение в важности предикторов, связанных с EBC, для субпопуляций EBC и не-EBC. Как видно из разницы в величине dAIC, предикторы EBC оказали большее влияние, чем аллоцентрические предикторы или предикторы самодвижения для популяции EBC (рис. 3C, синий; dAIC _EBC -dAIC _Allo для EBC = 186,8, IQR = От 33,8 до 450,9; dAIC _EBC -dAIC _SM для EBC = 238,8, IQR = от 44,1 до 507,1) в отличие от популяции без EBC, у которой были аналогичные оценки dAIC (около 0) для моделей без предикторов EBC и других предикторов классы (рис.3С, серый; dAIC _EBC -dAIC _Allo для не-EBC = -15,3, IQR = от -113,3 до 9,8; dAIC _EBC -dAIC _SM для не-EBC = -0,05, IQR = от -22,5 до 29,8). В целом влияние предикторов, связанных с EBC, по сравнению с другими классами предикторов было значительно больше для субпопуляций EBC по сравнению с субпопуляциями без EBC (dAIC _EBC -dAIC _Allo для EBC по сравнению с не-EBC, сумма рангов Вилкоксона, z = 12,0 , P = 1,68 × 10 ⁻³³ ; dAIC _EBC -dAIC _SM для EBC по сравнению с не-EBC, сумма рангов Вилкоксона, z = 11.2, P = 2,60 × 10 ⁻²⁹ ). На EBC, наблюдаемые как в теменной коре, так и в M2, также значительно больше влияли предикторы эгоцентрических векторов, чем классы предикторов аллоцентрических или самодвижений (рис. S6G; теменная кора: dAIC _EBC -dAIC _Allo для EBC по сравнению с не-EBC, Сумма рангов Вилкоксона, z = 3,01, P = 0,003; dAIC _EBC -dAIC _SM для EBC по сравнению с не-EBC, сумма рангов Вилкоксона, z = 4,55, P = 5.35 × 10 ⁻⁶ ; M2: dAIC _EBC -dAIC _Allo для EBC по сравнению с не-EBC, сумма рангов Уилкоксона, z = 3,72, P = 1,96 × 10 ⁻⁴ ; dAIC _EBC -dAIC _SM для EBC по сравнению с не-EBC, сумма рангов Уилкоксона, z = 3,42, P = 6,29 × 10 ⁻⁴ ).

Эти результаты предполагают, что, хотя модели без аллоцентрических предикторов или предикторов самодвижения могут привести к значительному снижению соответствия модели, подавляющее большинство нейронов EBC значительно больше подвержены влиянию предикторов EBC.Два примера EBC на рис. 3D иллюстрируют этот момент, в котором последовательность пиков, генерируемая на выходе каждой модели, использовалась для построения графиков траектории и EBR. В обоих случаях модель, лишенная эгоцентрической ориентации и информации о расстоянии, дает график траектории и EBR, который значительно хуже восстанавливает фактические данные, чем любая другая сокращенная модель.

Хотя эгоцентрические предикторы оказали доминирующее влияние на активацию EBC, на все EBC статистически повлияло удаление более чем одной категории предикторов (оценено с помощью критериев хи-квадрат отношения логарифмического правдоподобия, P <0.001). Таким образом, анализ GLM также показал, что EBC RSC были одновременно чувствительны к положению границ арены в эгоцентрических координатах и ​​аллоцентрическом заголовке или местоположении. Эта особенность чувствительности EBC согласуется с теоретической работой, предлагающей преобразование между эгоцентрическими и аллоцентрическими пространственными представлениями в RSC ( 7 ).

GLM подтверждает векторное представление

Использование структуры GLM дало возможность проверить, что нейроны RSC с эгоцентрической граничной чувствительностью действительно формируют векторные представления отношений между границами окружающей среды и животным.Исключив эгоцентрическую ориентацию и эгоцентрическую дистанцию ​​из модели по отдельности, мы смогли исследовать относительное влияние отдельных компонентов эгоцентрического граничного вектора отдельно для каждого нейрона.

Значительные декременты модели наблюдались в 93,3% ( n = 125/134) EBC после удаления эгоцентрического несущего компонента и 55,9% (75/134) EBC были затронуты удалением эгоцентрических предикторов расстояния. В целом величина ошибки для соответствия модели была значительно больше, когда эгоцентрический подшипник был удален, что указывает на то, что, хотя компоненты расстояния и ориентации имеют решающее значение для чувствительности эгоцентрического граничного вектора, компонент направления более надежно управляет нейронами, демонстрирующими это предпочтение настройки (рис.3E, разница в dAIC для эгоцентрической ориентации по сравнению с эгоцентрическим расстоянием = 2269,7, IQR = от 1283,3 до 3767,5; Знаковый ранговый критерий Вилкоксона, z = 9,7, P = 2,96 × 10 ⁻²² ).

В соответствии с наблюдениями из GLM, количество обнаруженных EBC уменьшилось, поскольку допустимая изменчивость предпочтительного расстояния в течение сеанса систематически уменьшалась (рис. S8, т.е. обнаруженные EBC требовались для более надежной настройки расстояния в течение сеанса). Эти результаты показывают, что, хотя большая часть нейронов RSC может быть описана как имеющие эгоцентрические граничные векторы, ряд нейронов в первую очередь реагируют на эгоцентрические границы, как это наблюдается в латеральной энторинальной и постринальной коре головного мозга ( 15 , 17 , 19 ).

EBC реагируют на местные, а не дистальные особенности окружающей среды.

Характеристика свойств EBC и коррелятов самодвижения проводилась в базовых сеансах, в которых открытая арена оставалась в фиксированном месте относительно экспериментальной комнаты и фиксировала в ней дистальные ориентиры. Затем мы провели серию экспериментальных манипуляций с отношениями между знакомой ареной и комнатой для испытаний, чтобы подтвердить, что свойства реакции EBC определялись отношениями между границами окружающей среды и самим животным.

Во-первых, мы повернули открытое поле на 45 °, чтобы максимально нарушить соответствие между ареной и дистальными стенками или сигналами, присутствующими в среде записи, чтобы убедиться, что ответы EBC были привязаны к локальным границам, а не к более широкой комнате для записи. В этих условиях мы зарегистрировали всего 65 нейронов RSC (у четырех крыс и 14 сеансов), из которых 44,6% ( n = 29/65) имели чувствительность EBC. В соответствии с ответами EBC, относящимися к крысе, рецептивные поля на повернутых аренах сохраняли ту же ориентацию и расстояние по отношению к животному, хотя границы арен теперь располагались по совершенно другим аллоцентрическим осям (рис.4, от А до С; разница между базовой линией и повернутой предпочтительной ориентацией = 9 °, IQR = от -11,25 до 33,0 °; Знаковый ранговый критерий Вилкоксона, z = 1,17, P = 0,24; разница между базовой линией и повернутым предпочтительным расстоянием = 3,0 см, IQR = от -3,0 до 5 см; Знаковый ранговый критерий Вилкоксона, z = 1,44, P = 0,15). Хотя векторная настройка осталась неизменной, произошли небольшие, но существенные изменения в согласованности карты ратем между базовыми линиями и сеансами вращения, что свидетельствует о том, что качество рецептивного поля эгоцентрической границы снижалось в зависимости от условий (рис.4D; разница между базовой линией и когерентностью повернутой карты крыла = 0,02, IQR = от -0,01 до 0,04; Знаковый ранговый критерий Вилкоксона, z = 2,12, P = 0,03).

( A ) Слева: график траектории и EBR для примера EBC с аналогичной настройкой вектора эгоцентрических границ в базовой экспериментальной сессии (вверху) и во второй сессии в среде, повернутой на 45 ° (внизу).Справа: Пример нейрона направления головы поддерживает настройку направления в обоих условиях. ( B ) Предпочтительная ориентация рецептивных полей EBC во всех сеансах манипулирования ареной за вычетом из предпочтительной ориентации в базовых сеансах. ( C ) Предпочтительное расстояние рецептивных полей EBC во всех сеансах манипулирования ареной, вычитаемое из предпочтительного расстояния в базовых сеансах. ( D ) Когерентность рецептивного поля EBC во всех сеансах манипулирования ареной вычитается из когерентности рецептивного поля в базовых сеансах.( E ) График траектории и EBR для примера EBC с аналогичной настройкой эгоцентрического вектора границы в базовом экспериментальном сеансе (вверху) и во втором сеансе на расширенной арене (внизу). ( F ) График траектории и EBR для примера EBC с аналогичной настройкой эгоцентрического вектора границы в базовой экспериментальной сессии (вверху) и второй сессии на новой арене (внизу). ( G ) График траектории и EBR для двух примеров EBC между базовым сеансом (вверху) и сеансом с удаленными стенами (внизу).Левый EBC имеет более дистальное рецептивное поле и демонстрирует аналогичную настройку эгоцентрического вектора границы. Правый EBC имеет более проксимальное рецептивное поле и нарушает настройку на арене без стен. ( H ) Для EBC, записанных на аренах без стен, показана предпочтительная ориентация на базовой линии в зависимости от изменения когерентности рецептивного поля EBC между двумя сеансами. ( I ) То же, что (H), но для изменения когерентности как функции предпочтительного базового расстояния.

Последовательность в настройке могла бы появиться, если бы аллоцентрическая карта была привязана к локальным границам, а не к дистальным ориентирам.Это было не так, поскольку совокупность одновременно записанных ячеек направления головы ( n = 4; рис. 4A, справа) демонстрировала одинаковую среднюю настройку в условиях вращения и без вращения ( n = абсолютная медианная разница настройки = 11,9 °. , абсолютная максимальная разница настройки = 20,9 °). Соответственно, эксперименты по вращению арены отделили компонент направления EBC от аллоцентрической системы отсчета ячеек направления головы.

Чувствительность EBC привязана к границам, а не к центру окружающей среды

RSC EBC демонстрируют эгоцентрическую векторную чувствительность как к границам арены, так и к центру окружающей среды, что мы использовали в наших интересах при анализе GLM (рис.S7). Это происходит потому, что границы арены имеют фиксированное отношение относительно центра окружающей среды. Соответственно, возникает очевидный вопрос, определяется ли эгоцентрическая пограничная реакция на самом деле как эгоцентрический вектор к центру арены. Мы рассмотрели эту возможность, сравнив предпочтительную ориентацию и расстояние для 13 RSC EBC (от четырех крыс за 11 сеансов) между исходными аренами и открытыми полями, расширенными до 1,75 м ² (рис. 4E).

Если бы ответы EBC были привязаны к границам, мы ожидали, что ориентация и предпочтительное расстояние останутся неизменными в обоих условиях.И наоборот, если рецептивное поле было определено вектором к центру арены, то составляющая расстояния эгоцентрического граничного вектора осталась бы фиксированной в этой точке. В этом сценарии предпочтительное расстояние будет либо удаляться от животного на расширенных аренах, либо потенциально увеличиваться с расширением арены. Мы заметили, что предпочтительная ориентация, предпочтительное расстояние и когерентность ratemap не изменились между базовыми и расширенными полевыми сессиями, подтверждая, что EBC были привязаны к границам, а не к центру арены (рис.4, от B до D, разница между базовой и расширенной предпочтительной ориентацией = 6 °, IQR = от -15,75 до 32,25 °; Критерий знакового ранга Вилкоксона, знаковый ранг = 55,5, P = 0,51; разница между исходным и расширенным предпочтительным расстоянием = -3 см, IQR = от -5,0 до 3,5 см; Критерий знакового ранга Вилкоксона, знаковый ранг = 30, P = 0,51; разница между базовой линией и когерентностью повернутой внутренней карты = -0,01, IQR = -0,04 до 0,01; Знаковый ранг Вилкоксона, знаковый ранг = 31, P = 0,34).

Чувствительность EBC стабильна в новых средах.

Нейроны в более широких нейронных пространственных схемах, таких как ячейки сетки, ячейки направления головы и ячейки места, демонстрируют согласованные, хотя и переназначенные, пространственные рецептивные поля в новых средах.Затем мы задались вопросом, будут ли эгоцентрические граничные настроенные на вектор нейроны RSC проявлять сходную стабильность в своей избирательности. Мы зарегистрировали 17 клеток RSC, включая 8 EBC, в знакомых тогда новых сеансах окружающей среды (рис. 4F, четыре крысы в ​​пяти сеансах). Ни расстояние, ни компоненты ориентации эгоцентрического граничного вектора не изменились в новой среде относительно базовой линии, демонстрируя, что EBC не зависят от опыта и не переназначаются между средами (рис.4, B и C, разница между базовой линией и новой предпочтительной ориентацией = 9 °, IQR = от -12 до 52.5 °; Критерий знакового ранга Вилкоксона, знаковый ранг = 23,5, P = 0,48; разница между исходным и новым предпочтительным расстоянием = -1,5 см, IQR = от -5 до 0 см; Знаковый ранг Вилкоксона, знаковый ранг = 3, P = 0,31). Когерентность рецептивных полей EBC не изменилась в разных средах, что свидетельствует о том, что разрешение эгоцентрического сигнала местоположения было устойчивым как в знакомой, так и в новой аренах (рис. 4D; разница между базовой и новой когерентностью ratemap = 0,01, IQR = -0.02 до 0,06; Знаковый ранг Вилкоксона, знаковый ранг = 22, P = 0,64).

Стабильность субпопуляций EBC требует физических границ

Сенсорная информация, происходящая из нескольких модальностей, вероятно, лежит в основе эгоцентрической природы реакций вектора границы RSC. Есть две причины полагать, что соматосенсорное восприятие может определять предпочтительную ориентацию и расстояние до подмножества EBC. Во-первых, многие нейроны RSC с эгоцентрической настройкой вектора границы имели предпочтительные расстояния, которые были проксимальнее животного и в пределах или около диапазона усов (предпочтительное расстояние было менее 10 см для подмножества из 24).7% EBC; Рис. 1К). Во-вторых, предпочтительная ориентация EBC охватывает все эгоцентрические углы опоры, но смещена в сторону (контралатерально), возможно, отражая взаимодействие усов с границами (рис. 1J). Таким образом, мы задались вопросом, требуется ли наличие физической границы для пространственной настройки EBC и / или определенных подмножеств рецептивных полей EBC.

С этой целью базовые сеансы сравнивали с записями в средах, граничащих с обрывами без стен арены ( n = 35 нейронов из семи сеансов на трех крысах).Двадцать пять нейронов, зарегистрированных в этих условиях, показали чувствительность EBC в исходном сеансе (рис. 4G). EBC, обнаруженные в базовом сеансе, имели сходные предпочтительные ориентации, но более дистальные предпочтительные расстояния в сеансах без физических стен (рис. 4, B и C, разница между исходной линией и предпочтительной ориентацией без стенок = 0 °, IQR = от -63,75 до 27,75 °; Знаковый ранговый критерий Вилкоксона, z = -1,02, P = 0,31; разница между базовой линией и предпочтительным расстоянием без стен = -10.0 см, IQR = от -25,75 до -4,5 см; Знаковый ранговый критерий Вилкоксона, z = −3,86, P = 1,12 × 10 ⁻⁴ ). Кроме того, общая когерентность эгоцентрического рецептивного поля была значительно снижена в отсутствие физических стен, и в этих сеансах было обнаружено меньшее количество EBC (рис. 4D; разница между базовой линией и когерентностью ратной карты без стен = 0,16, IQR = 0,05–0,22; Знаковый ранговый критерий Уилкоксона, z = 3,94, P = 8,1 × 10 ⁻⁵ ; EBC без стенок = 48.6%, n = 17/35; EBC со стенками = 68,6%, n = 24/35). В совокупности эти результаты предполагают, что сигнал популяции EBC деградирует в отсутствие явных границ.

Несмотря на этот факт, многие EBC поддерживали свой предпочтительный эгоцентрический вектор в разных условиях. Чтобы выяснить, почему одни нейроны были повреждены, а другие нет, мы затем исследовали разницу в когерентности рецептивного поля как функцию базовой предпочтительной ориентации и расстояния. Не было никакой связи между исходной предпочтительной ориентацией нейрона и величиной деградации пространственного сигнала без физических стен (рис.4H, кругово-линейная корреляция, ρ = 0,17, P = 0,71). Напротив, чем ближе было эгоцентрическое граничное рецептивное поле к животному на исходном уровне, тем меньше настройка была на арене без физических стен (рис. 4I, корреляция Спирмена, ρ = -0,50, P = 0,01). . Эти результаты подтверждают идею о том, что подмножество EBC, проксимальных к животным (рис. 1E), может зависеть от соматосенсорного взаимодействия с границами, в то время как EBC с более удаленными от животных рецептивными полями (рис. 1F) сохраняются в средах без физических стен, потому что они полагаться на другие сенсорные модальности.

RSC EBC нечувствительны к геометрии окружающей среды, что дает направленное представление формы окружающей среды.

Границы — это уникальные особенности окружающей среды, поскольку они ограничивают возможности навигации и определяют пространственную структуру более широкой среды. Соответственно, присутствие чувствительных к границам нейронов в RSC указывает на то, что область способна обнаруживать особенности геометрии окружающей среды. В квадратном открытом поле, таком как поле, используемое для базовых экспериментальных сессий, есть две основные определяющие особенности геометрии окружающей среды: (i) соединения стен, образующих углы 90 °, и (ii) границы, ориентированные по двум осям аллоцентрических направлений окружающей среды.Таким образом, мы задались вопросом, сохранят ли EBC предпочтительную настройку в круговой среде, исключающей обе эти геометрические особенности.

Мы зарегистрировали 23 RSC EBC как животных, которые свободно кормили в квадратных и круглых средах в течение двух экспериментальных сессий каждый день (рис. 5A, общее количество нейронов RSC, зарегистрированных в этих условиях = 32 у четырех крыс и 10 сессий). Как и в случае с большинством других манипуляций с окружающей средой, граничные векторы EBC не изменились при изменении геометрии окружающей среды (рис.5B, разница между предпочтительной ориентацией квадрата и круга = -9,0 °, IQR = от -28,5 до 15,75 °; Знаковый ранговый критерий Вилкоксона, z = -1,14, P = 0,25; разница между предпочтительным расстоянием между квадратом и кругом = -3,0 см, IQR = от -8,0 до 2,75 см; Знаковый ранговый критерий Вилкоксона, z = -1,60, P = 0,11; разница между квадратной и круглой когерентностью карты скорости = -0,01, IQR = -0,03 до 0,03; Знаковый ранговый критерий Вилкоксона, z = -0,76, P = 0,44).

( A ) Графики траектории, EBR и графики настройки направления головы для двух примеров RSC EBC для экспериментальных сессий в квадратной (вверху) и круговой (внизу) среде. ( B ) Предпочтительная ориентация, предпочтительное расстояние и когерентность рецептивного поля EBC из сеансов записи на круговой арене вычитаются из соответствующих показателей в сессиях на квадратной арене.( C ) Графики настройки направления головы для всех нейронов RSC (в том же порядке) на квадратной арене (слева) и круговой арене (справа). Цвет отображает интенсивность активации (синий — нулевая скорость стрельбы; желтый — максимальная скорость стрельбы). Внизу черным: средняя настройка направления головы по всей популяции нейронов RSC для квадратной и круглой среды. Серые пунктирные линии обозначают оси 90 °. ( D ) Точность классификации арены для линейного дискриминантного анализа при настройке направления головы из (C).Бирюзовый, актуальная классификация; серый, классификация после рандомизации идентичности арены. Красная пунктирная линия — статистический шанс.

Примечательной особенностью многих EBC (рис. 5A, слева), но не всех (рис. 5A, справа), была структура настройки направления головы между квадратной и круглой средами. EBC обычно имеют четырехступенчатую направленную настройку, которая совпадает с ориентацией стен в квадратных средах (рис. 5A, слева вверху). Однако, как следствие согласованной настройки эгоцентрического вектора границы в средах разной формы, настройка EBC привела к однородной по направлению настройке в круглых средах (рис.5А, внизу слева).

На рис. 5С показаны графики настройки направления головы для всей популяции нейронов RSC, записанные в квадратных и круглых аренах. Когда была исследована настройка среднего направления головы популяции, отчетливые пики приходились на четыре стороны света в квадратных аренах, но не наблюдались такие пики в их круглых аналогах (рис. 5C, нижние графики). Мы предположили, что различия между настройкой направления, как следствие присутствия EBC, позволят нижележащим регионам устранить неоднозначность среды с различной геометрией.

Чтобы проверить это, мы обучили линейный классификатор на случайных 80% кривых настройки направления из обеих сред и попытались предсказать, в какой среде были записаны другие 20% кривых настройки направления головы (рис. 5D, линейный дискриминантный классификатор. , n = 100000 итераций). В соответствии с гипотезой о том, что геометрия может быть декодирована из популяции с настройкой EBC, арена могла быть правильно идентифицирована с точностью 67,7% (IQR = от 50 до 75%), что было статистически значимым с точки зрения как статистической вероятности (знаковый ранг Вилкоксона с 50 медиана% точности, z = 218.2, P = 0) и классификатор, рандомизированный с идентичностью арены (рандомизированная идентичность арены = 50%; IQR = от 41,7 до 58,3%; критерий суммы рангов Вилкоксона, z = 188,4, P = 0). Мы пришли к выводу, что регионы, имеющие эгоцентрическую настройку вектора границы, могут обеспечивать точечные направленные сигналы в нижележащие области, такие как медиальная энторинальная кора, которые можно сравнить с другими направленными входами для информирования схем о геометрии окружающей среды.

Субпопуляция RSC EBC имеет тета-модуляцию.

При построении определения геометрии в ансамблях RSC EBC возникает естественный следующий вопрос: как эти эгоцентрические позиционные сигналы могут быть интегрированы в более широкую пространственную схему.Предыдущая работа продемонстрировала, что потенциалы локального поля RSC характеризуются выраженными тета-колебаниями во время активного движения, которые сильно согласованы с тета-ритмами, наблюдаемыми в дорсальной формации гиппокампа ( 34 , 35 ). На пространственные представления в областях с сильной тета-ритмичностью, таких как медиальная энторинальная кора или гиппокамп, сильно влияют границы и геометрия окружающей среды ( 36 — 41 ). Затем мы задались вопросом, были ли нейроны RSC, демонстрирующие чувствительность эгоцентрического граничного вектора, потенциально синхронизированы с этими областями посредством тета-колебаний.

В соответствии с предыдущей работой, мы наблюдали сильную тета-осцилляцию RSC и отдельные нейроны RSC, участвующие в тета-осцилляции (рис. 6, A и B). Небольшая субпопуляция нейронов RSC демонстрировала тета-ритмические всплески (как показано автокорреляцией их последовательностей спайков) и была синхронизирована по фазе с локально зарегистрированными тета-колебаниями (фиг. 6B; 4%, n = 22/555). У большей части нейронов RSC не было обнаруживаемых тета-ритмических всплесков, но они были значительно синхронизированы по фазе с тета-колебаниями (рис.6С; 27,6%, n = 153/555, см. Материалы и методы).

( A ) Два примера тета-осцилляции RSC (серый) и последовательности импульсов одновременно записанных нейронов (синий). Внизу слева: шкала и схематическое изображение соответствия между колебаниями и тета-фазой. ( B ) Слева: круговая гистограмма, изображающая количество спайков как функцию тета-фазы для нейрона в верхнем ряду (A).Плотность спайков около 2π указывает на то, что нейрон привязан к пику тета-фазы. Справа: автокоррелограмма спайкового поезда для того же нейрона показывает тета-ритмический всплеск. ( C ) То же, что в (B), но для нейрона, изображенного в нижнем ряду (A). Этот нейрон в значительной степени модулирован по тета-фазе, но не демонстрирует всплесков тета-ритма. ( D ) Пример тета-фазомодулированных EBC. Верхний ряд: круговая гистограмма количества спайков в зависимости от тета-фазы. Нижний ряд: Соответствующие EBR.( E ) Сила тета-фазовой модуляции, измеренная MRL для не-EBC (серый) и EBC (синий). EBC имеют модуляцию тета, значительно аналогичную не-EBC со значительными фазовыми отношениями. ( F ) Предпочтительная тета-фаза для всех EBC (синий) и не-EBC (серый). EBC, как правило, предпочитали фазу спада тета-колебаний, в то время как не-EBC предпочитали фазу нарастания.

Практически ни один из EBC не обнаруживал внутренних тета-ритмических всплесков (0,08%, n = 1/134), но 25.4% EBC ( n = 34/134) были синхронизированы по фазе с тета-колебаниями RSC (рис. 6D). Сила тета-модуляции (MRL) была аналогичной для тета-модулированных без EBC и EBC (рис. 6E, MRL без EBC = 0,13, IQR от 0,10 до 0,18; EBC MRL = 0,11, IQR = от 0,09 до 0,14, сумма рангов Уилкоксона тест, z = 1,59, P = 0,11). Нейроны RSC с тета-блокировкой без EBC были смещены к возбуждению во время фазы повышения тета-ритма, тогда как EBC с тета-блокировкой предпочитали фазу падения (рис. 6F, фаза без EBCs = 3.55 рад, IQR = от 1,94 до 4,87 рад; Фаза EBCs = 2,31 рад, IQR = 1,64–5,07 рад; Тест Уотсона-Вильямса, F = 45,4, P = 3,14 × 10 ⁻¹⁰ ). Эти результаты подтверждают, что субпопуляция RSC EBCs синхронизирована по фазе с тета-колебаниями, присутствующими в RSC, что согласуется с недавними работами по моделированию, предполагающими периодическую модуляцию в качестве механизма для сравнения текущего сенсорного ввода об окружающей среде с сохраненными пространственными представлениями ( 7 ).

ОБСУЖДЕНИЕ

Пространственные представления RSC упрощают преобразования опорных кадров

Текущие данные поддерживают и расширяют функциональную роль RSC в преобразованиях опорных кадров.В частности, популяция RSC проявляет чувствительность к нескольким системам пространственных координат, что является важной характеристикой схем, способных генерировать такие преобразования. В текущей работе мы сообщаем о большом подмножестве пространственно надежных нейронов, которые кодируют положение границ в эгоцентрических координатах. Эти нейроны, называемые EBC, надежно кодировали векторное представление расстояния и ориентации любой границы относительно самого животного (то есть в эгоцентрической системе отсчета) ( 15 , 16 , 17 , 19 ).Предполагается, что эгоцентрические представления границ образуют критический компонент схемы преобразования координат, поскольку свойство отклика может функционировать для информирования более широкой пространственной схемы о положении внешних ориентиров в зависимости от точки обзора ( 7 , 8 ).

нейронов RSC также обнаруживают множественные формы аллоцентрической модуляции. Почти половина нейронов RSC демонстрировала надежные и пространственно закрепленные ответы во время свободного поиска пищи.Пространственно стабильные клетки имели сложные двумерные пространственные представления, которые в некоторых случаях напоминали или, возможно, произошли от пространственных несеточных клеток, наблюдаемых в медиальной энторинальной коре ( 42 ), аллоцентрических граничных векторных клетках и настроенных по оси нейронов дорсального субикулума ( 43 — 45 ), и / или ячейки направления головы пост-субикулума с модулированной локализацией ( 18 ). Вторая форма аллоцентрического ответа наблюдалась в подмножестве нейронов RSC, которые проявляют аллоцентрическую чувствительность к направлению головы.Эти формы аллоцентрической пространственной информации можно обрабатывать или сравнивать с эгоцентрической векторной информацией границы в тета-временных масштабах. Оба подмножества нейронов демонстрируют модуляцию тета-фазы, которая, как хорошо известно, синхронизирует обработку информации в более широком аллоцентрическом пространственном контуре.

В сочетании с уникальной анатомической связью RSC как с эгоцентрической, так и с аллоцентрической областями обработки, присутствие нейронов, таких как EBC, которые чувствительны к одной или нескольким системам пространственных координат, означает, что область способна связывать внешние и внутренние пространственные информация для первоначального построения и использования сохраненных пространственных представлений.Этот факт может объяснить разнообразие нарушений пространственной навигации, обучения и памяти, которые возникают после повреждения, повреждения или инактивации области ( 46 ).

Код вектора эгоцентрической границы RSC не зависит от контекста, который генерирует код направления, отражающий геометрию окружающей среды.

Пространственные рецептивные поля EBC были активированы, когда животное располагалось как с определенной ориентацией, так и на расстоянии от границы окружающей среды.EBCs сохранили свои предпочтительные предпочтения в настройке вектора на вращающихся, расширенных и новых аренах (рис. 4). Соответственно, сигнал EBC не перераспределяется между средами, обеспечивая, таким образом, стабильную, контекстно-инвариантную позиционную метрику.

Эту стабильность можно противопоставить подавляющему большинству аллоцентрических представлений, таких как ячейки размещения, ячейки сетки или ячейки направления головы, которые, как известно, показывают глобальное или скоростное переназначение, трансляции или вращения между средами ( 36 , 47 , 48 ).Напротив, пограничные клетки медиальной энторинальной коры и пограничные векторные клетки дорсального субикулума поддерживают аналогичные настройки настройки контекстно-инвариантным образом, аналогичным тому, что наблюдается в EBC, показанных здесь ( 41 , 44 ). Остается увидеть, какие взаимодействия существуют между клетками, имеющими эти различные типы рецептивных полей, закрепленных за границей; однако текущие данные предполагают, что чувствительные к границам нейроны могут предоставить фундаментальную карту, на которой могут быть расположены другие пространственные представления.

Подобно пограничным и граничным векторным клеткам, представления векторов RSC EBC не переназначались в средах с различной геометрией ( 41 , 44 ). Однако, поскольку EBCs реагируют зависимым от направления образом вдоль каждой границы окружающей среды, средняя направленная настройка популяции RSC отражала форму окружающей среды (рис. 5). Здесь мы продемонстрировали, что этот сигнал направления может использоваться для распознавания формы арены. Неоднократно было показано, что относительное положение границ изменяет или закрепляет аллоцентрические пространственные представления, особенно в медиальной энторинальной решетке и клетках места гиппокампа ( 36 — 40 , 49 ).Медиальная энторинальная кора получает возбуждающие проекции, прямо или косвенно, от RSC и проецируется в гиппокамп. Мы предполагаем, что сигнал направления, связанный с геометрией арены RSC, может служить для обеспечения возбуждающего движения в определенных аллоцентрических направлениях головы, чтобы информировать схему об относительных углах между границами.

Инвариантность полей отклика EBC и их связь с геометрией окружающей среды также может поддерживать или управлять пространственными представлениями с привязкой к маршруту, наблюдаемыми в RSC и теменной коре, которые привязаны к пространству, как определено самим маршрутом ( 27 , 29 , 50 ).Эти ориентированные на маршрут паттерны активности часто модулируются геометрической формой траектории, что можно частично объяснить реакцией EBC на определенные особенности окружающей среды, такие как углы, повторяющиеся эгоцентрические представления или некоторую комбинацию чувствительности EBC и других пространственных ковариат ( 9 , 26 , 51 ). Соответственно, будущая работа необходима для оценки взаимосвязи между чувствительностью EBC в открытом поле и ответами RSC и теменной коры в линеаризованной среде.

EBC главным образом ограничены дисгранулярным RSC

Примечательной анатомической особенностью популяции EBC было то, что он был преимущественно локализован в дисгранулярной субрегионе RSC. Дисгранулярный RSC имеет связность, взвешенную по отношению к эгоцентрическим системам координат, поскольку он взаимно иннервируется кортикальными областями, важными для обработки сенсорной и моторной информации, а также ассоциативными областями, такими как теменная кора, в которых наблюдаются пространственные реакции с эгоцентрической привязкой ( 9 , 13 , 14 , 20 ).Кроме того, концентрация EBC в дисгранулярных RSC согласуется с теоретической работой, предлагающей схему для трансляции между эгоцентрической и аллоцентрической системами координат, которая включает теменную кору, RSC и расширенное образование гиппокампа в качестве основных узлов ( 7 , 8 , 21 , 22 ).

Следует отметить, что дисгранулярный RSC был показан Jacob et al . иметь двунаправленные ячейки направления головы, которые реагируют на локальные опорные кадры в многокомпонентных средах с различными контекстными сигналами ( 33 ).Эта чувствительность в конечном итоге дает бимодальные аллоцентрические графики направленной настройки. В текущей работе сильно настроенные EBC обычно демонстрируют четырехмодальную аллоцентрическую направленную настройку, которая выровнена с четырьмя стенами квадратной среды. Это сходство в реакции направленной настройки EBCs и двунаправленных клеток направления головы и их совместной локализации в дисгранулярных RSC поднимает вопросы относительно природы взаимоотношений или взаимодействий между этими функциональными субпопуляциями.

Одна возможность состоит в том, что нейроны в дисгранулярных RSC склонны представлять местоположения пространственных ориентиров с использованием эгоцентрических векторов, и что EBC и двунаправленные клетки направления головы являются частными случаями, ограниченными их соответствующими экспериментальными установками. В случае описанных здесь EBC вектор может быть привязан к границам, потому что границы — единственные ориентиры, присутствующие в открытом поле, которые могут вызвать активацию рецептивного поля. В работе Jacob et al. , эгоцентрический вектор может реагировать на границы, а также на локальные визуальные ориентиры или дверные проемы между двумя отсеками.Бимодальная направленная настройка в последнем эксперименте может возникнуть из-за ограниченной эгоцентрической выборки по двум осям, как следствие многокомпонентной среды, сегментирующей две противоположные стены. Это предложенное эгоцентрическое векторное кодирование характеристик окружающей среды в RSC может лежать в основе функциональных коррелятов ориентации локального заголовка, обработки сцены или местоположения цели в RSC у людей ( 52 — 55 ).

Сеть векторной эгоцентрической пространственной репрезентации

Помимо RSC, EBC также наблюдались как в теменной, так и во вторичной моторной коре (M2), но не в медиальной энторинальной коре, которая, как принято считать, представляет пространство в аллоцентрических координатах.Присутствие EBC в теменной коре хорошо сочетается с предыдущими исследованиями, демонстрируя эгоцентрическую несущую чувствительность нейронов в этой области к визуальным сигналам, расположенным вдоль границ ( 20 ). Вычислительные модели, исследующие схемы для преобразования опорных кадров и пространственных изображений, первоначально предсказывали существование EBC в теменной коре ( 8 ). Однако первоначально сообщалось об эгоцентрических ответах в латеральной энторинальной коре, дорсальном полосатом теле и постринальной коре ( 15 — 17 , 19 ), а теперь и здесь, в RSC, теменной коре и M2.Соответственно, начинает вырисовываться картина распределенной сети взаимосвязанных регионов с эгоцентрическими векторными представлениями. Учитывая присутствие EBC в нескольких структурах средней линии, возможно, что EBC также присутствуют в передней поясной коре головного мозга, а также в таламических структурах, которые иннервируют ассоциативную кору по средней линии. В текущем отчете мы наблюдаем латерализацию предпочтительной ориентации рецептивных полей EBC, которая контралатеральна полушарию, в котором находится нейрон.Это может дать ключ к разгадке происхождения эгоцентрического сигнала. В частности, это предполагает, что EBCs, скорее всего, непосредственно управляются контралатерально проецируемыми таламическими афферентами или регионами ранней обработки коры, которые также имеют эту форму латерализации. Тем не менее, будущие исследования должны быть сосредоточены на зависимостях между регионами, вовлеченными в настоящее время, поскольку сеть EBC может иметь функциональные и анатомические возможности соединения, напоминающие хорошо описанную сеть ячеек с расширенным направлением головы.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Субъекты

Самцов крыс Long-Evans ( n = 7; Charles River Laboratories, Уилмингтон, Массачусетс) содержали индивидуально в клетках из плексигласа и содержали при 12-часовом цикле свет / темнота. Крысы имели постоянный доступ к пище в течение периода привыкания, длившегося приблизительно 1 неделю. По истечении этого периода животным ограничивали пищу до тех пор, пока они не достигли от 85 до 95% своего веса во время бесплатного кормления. Вода была доступна постоянно. Все процедуры были одобрены Комитетом по уходу и использованию животных в Бостонском университете.

Формирование / поведение

Животных акклиматизировали в комнате для первичных испытаний в течение приблизительно 1 недели. Во время акклиматизации с крысами работали несколько исследователей и обучали потреблять как Froot Loops (General Mills, Battle Creek, MI), так и 45 мг шоколадных гранул (Bio-Serv, Flemington, NJ). После того, как животные с готовностью съели оба продукта питания, они были выставлены на одно из двух знакомых открытых полей, используемых для базовых сеансов. Первое открытое поле было 1,25 м ² с четырьмя черными стенками высотой 30 см.Вторая арена была 1,25 м ² с тремя черными стенами и одной белой стеной высотой 30 см. Обе арены были размещены на темно-сером текстурированном резиновом полу, который чистили между сессиями. Два животных выполнили целенаправленную навигационную задачу на другой арене и в другой комнате для испытаний, прежде чем их использовали в текущем исследовании.

Хирургические процедуры

Крысам хирургическим путем имплантировали гипердвигатели, изготовленные по индивидуальному заказу, в асептических условиях. Каждый гипердвигатель состоял из 12–16 никель-хромовых тетродов (12 мкм, Kanthal-Sandvik, Hallstahammar, Швеция), которые можно было независимо перемещать с шагом всего 35 мкм.Направляющие канюли для каждого тетрода были объединены в одну из трех групп: (i) заполнение одной подкожной трубки диаметром приблизительно 2 мм ² , (ii) двумя соединенными подкожными трубками диаметром ~ 1,5 мм ² , охватывающими всего ~ 3 мм или, (iii) через четыре соединенных подкожных трубки, которые были ~ 1,25 мм ² в диаметре и охватывали в общей сложности ~ 5 мм. Для второй и третьей конфигураций длинная ось электродного массива была расположена так, чтобы нацеливаться на расширенную область передне-задней оси RSC.

Животных анестезировали с использованием комбинации ингаляционного изофлурана (начальная концентрация 0,5%) и кетамина / ксилазина, вводимых внутрибрюшинно (кетамин: 12,92 мг / кг, ацепромазин: 0,1 мг / кг, ксилазин: 1,31 мг / кг). После того, как было установлено, что животное находится под наркозом (по оценке по потере рефлекса защемления пальцев), животное помещали в стереотаксический аппарат, подкожно вводили дозу (0,1 мг / кг) атропина и брили голову. . Лишние волосы были удалены с помощью средства Nair (Church & Dwight Co., Ewing, NJ), а кожу головы очищали 70% этанолом и бетадином (Avrio Health L.P., Стэмфорд, Коннектикут). Хлорид натрия (0,9%) вводился подкожно ежечасно на протяжении всей хирургической процедуры.

После разреза по средней линии и последующего очищения соединительной ткани над мозжечком поместили заземляющий винт и закрепили пять-восемь анкерных винтов по периметру обнаженного черепа. Большая трепанация черепа была сосредоточена над RSC (относительно брегмы: A / P: от -2 мм до -7 мм; M / L: от ± 0 до 1.75 мм). Точный размер и положение краниотомии зависели от вышеупомянутой конфигурации массива гипердвигателя. Затем производили резекцию твердой мозговой оболочки и устанавливали гипердвигатель таким образом, чтобы направляющая канюля мягко прилегала к дорсальной поверхности мозга. Избыточная обнаженная ткань внутри краниотомии была защищена с помощью Kwik-Sil (World Precision Instruments, Сарасота, Флорида), а имплант был закреплен на анкерных винтах с помощью стоматологического цемента. Ткань вокруг имплантата очищали физиологическим раствором, 70% этанолом и перекисью водорода.Мазь с антибиотиком наносилась на рану и при необходимости ушивалась, а вокруг этого места наносился Неоспорин. Перед снятием с наркоза тетроды опускали примерно на 0,25 мм дорсально / вентрально. Животные получали послеоперационные антибиотики (байтрил: 10 мг / кг) и анальгетики (кетофен: 5,0 мг / кг) в течение 5 дней после операции и свободно кормились. Через неделю после операции животных обрабатывали и повторно акклиматизировали в помещении для испытаний и в условиях свободного кормления перед началом экспериментов.

Электрофизиологические записи

Нейронные сигналы усиливались на двух головных модулях, подключенных к 64-канальной плате электрического интерфейса, и регистрировались 64-канальной системой сбора данных Digital Lynx (Neuralynx, Bozeman, MT). Сигналы оцифровывались, фильтровались (от 0,3 до 6,0 кГц) и усиливались (от 5000 до 20 000 раз). Временные метки индивидуальных потенциалов действия были обнаружены онлайн, когда сигнал пересек порог сбора данных на любом отдельном электроде, составляющем тетрод. По завершении каждого эксперимента спайки вручную отсортировывались по отдельным единицам с помощью Offline Sorter (Plexon Inc., Даллас, Техас) и следующие характеристики: пик-впадина, пик и основные компоненты 1–3. Два диода, прикрепленные к электродному имплантату, очертили местоположение животного, которое отслеживалось с частотой 30 Гц с помощью камеры, расположенной над записью. арена.

Экспериментальный сеанс начинался с начальной 15–30-минутной записи, в то время как животное в свободном доступе исследовало и употребляло либо Froot Loops, разбросанные экспериментатором, либо шоколадные шарики, выпущенные через случайные промежутки времени из дозатора, расположенного над ареной, либо и то, и другое (Open Диспенсер для гранул Ephys, разработанный Maurer Lab, https: // github.com / jackpkenn / PelletDispenser). После того, как было достигнуто адекватное пространственное покрытие, животное было удалено с арены и помещено обратно в его домашнюю клетку минимум на 1 час. В течение этого периода экспериментатор завершил кластеризацию потенциалов действия в отдельные нейроны и исследовал двумерные пространственные ratemaps (описанные ниже), чтобы оценить, проявляют ли какие-либо клетки из базового сеанса чувствительность эгоцентрического граничного вектора. Если EBC отсутствовали, размер тетродов обычно снижался с 35 до 70 мкм.Если присутствовали EBC, проводился второй экспериментальный сеанс, в котором животное исследовало открытое поле в одной или нескольких из следующих конфигураций:

1) Сеанс открытого поля: та же арена из базового сеанса для оценки стабильности EBC. в знакомой обстановке.

2) Вращение в открытом поле: Та же арена из базового сеанса повернута на 45 ° относительно испытательной комнаты и всех видимых дистальных ориентиров, присутствующих в ней.

3) Круглое открытое поле: знакомая круглая арена из 1.Диаметр 2 м.

4) Расширение или сжатие в открытом поле: если планировался эксперимент по расширению, начальный сеанс базовых условий проводился на знакомой 1,25-метровой арене ² , которая позволяла реконфигурировать стены. После сеанса базовой линии стены были равномерно перемещены наружу относительно центральной точки базовой конфигурации до размера 1,5 м ² или больше. В небольшом количестве записей стены либо перемещались неравномерно, чтобы увеличить длину арены вдоль одной оси окружающей среды, либо сжимались, чтобы уменьшить размер среды.При всех возможных перемещениях стен размер арены был изменен примерно на 20% по каждому измерению.

5) Открытое поле без стен: Если планировался эксперимент без арены, начальный сеанс проводился в знакомой среде на 1,25 м ² , которая была размещена примерно на 20 см над полом. После этого сеанса стены были удалены с этой арены, создав платформу без стен, которую крыса исследовала во второй раз. За небольшое количество сеансов животное исследовало знакомое 1.25-m ² , которая была расположена на полу испытательной комнаты, а затем, во втором сеансе, исследовала другую знакомую арену без стен, расположенную примерно в 20 см над полом.

Все арены были расположены так, чтобы животное могло легко видеть более широкую комнату для записи и набор устойчивых дистальных сигналов. В некоторых случаях сеанс манипуляции сопровождался сеансом возврата на знакомую базовую арену.

Гистология

Животных анестезировали 0.5% изофлурана, и небольшие электрические повреждения были сделаны на концах тетродов, которые предварительно были идентифицированы как имеющие EBC. Через 1 неделю животных глубоко анестезировали изофлураном, вводили пентобарбитал натрия и транскардиально перфузировали 0,9% физиологическим раствором, а затем 10% формалином. Мозг извлекали из черепа и фиксировали в течение ночи 10% формалином, а затем хранили в 0,1 М фосфатном буфере до 2 дней перед разрезанием, когда его переносили в раствор 0,1 М фосфатный буфер / 30% раствор сахарозы.Мозг мгновенно замораживали с использованием 2-метилбутана и разрезали на коронковые срезы размером 40-50 мкм с использованием криостата (Leica CM3050S, Leica Biosystems, Buffalo Grove, IL). Срезы помещали на покрытые желатином предметные стекла микроскопа, давали им высохнуть, а затем фотографировали (камера Nikon DXM1200, установленная на световом микроскопе Olympus BX51). Поражения и тракты тетрода были четко видны у всех животных. Координаты расположения тетродов и конечная глубина тетрода регистрировались по отношению к фотографиям перед имплантацией конфигураций решетки направляющих канюль и бревен поворота тетродов, соответственно.Записи медиальной энторинальной коры и проверки тетрода были ранее проверены и опубликованы ( 56 ).

Анализ данных

2D пространственные карты и пространственная стабильность . Размещение животных в открытом поле было дискретизировано в пространственные ячейки размером 3 см × 3 см. Для каждого нейрона необработанная частота импульсов для каждой пространственной ячейки была рассчитана путем деления количества всплесков, которые произошли в заданной ячейке, на количество времени, в течение которого животное занимало эту ячейку. Необработанные карты скорости сглаживания были сглажены с помощью двумерного ядра Гаусса, охватывающего 3 см, для создания окончательных карт скорости для визуализации.Индивидуальные необработанные карты стрельбы также были рассчитаны после разделения сеанса на две части. Чтобы оценить пространственную стабильность отдельного нейрона RSC, схожесть двух необработанных карт частоты срабатывания из неперекрывающихся половин сеанса записи рассчитывалась с использованием непараметрического коэффициента ранговой корреляции Спирмена. Чтобы определить, было ли данное значение пространственной стабильности больше, чем ожидалось случайно, мы затем провели рандомизационные тесты, в которых последовательность спайков для каждого нейрона RSC была циклически сдвинута относительно пространственного положения 100 раз, и были построены индивидуальные карты запуска для неперекрывающихся половин, которые затем были коррелирован.Значения корреляции пространственной стабильности после рандомизации были свернуты в единое распределение для всех нейронов и рандомизаций, и был вычислен 99-й процентиль всех значений. Было установлено, что нейроны RSC с реальными корреляциями пространственной стабильности, превышающими этот порог, обладают устойчивой двумерной пространственной стабильностью.

Строительство EBR . EBR вычислялись аналогично двухмерным пространственным картам, но с привязкой к животному, а не к пространственной среде.Положение границ относительно животного рассчитывали для каждой выборки положения (т.е. кадра). Для каждого кадра мы нашли расстояние в ячейках 2,5 см между границами арены и углы, расходящиеся от 0 ° до 360 ° в ячейках 3 ° относительно положения крысы. Важно отметить, что угловые ячейки были привязаны к направлению головы или направлению движения животного таким образом, чтобы 0 ° / 360 ° всегда находились прямо перед животным, 90 ° слева от него, 180 ° прямо позади него и 270 ° справа от него. . Пересечения между каждым углом и границами окружающей среды учитывались только в том случае, если расстояние до пересечения было меньше или равно половине длины наиболее удаленной возможной границы (в большинстве случаев этот порог был установлен на 62.5 см или половину ширины арены). В любом кадре животное занимало определенное расстояние и угол по отношению к нескольким точкам вдоль границ арены, и, соответственно, для каждого кадра наличие нескольких граничных местоположений добавлялось к нескольким ячейкам 3 ° × 2,5 см на эгоцентрической граничной карте занятости. . Тот же самый процесс был завершен с местоположением отдельных спайков от каждого нейрона, и EBR был построен путем деления количества спайков в каждой ячейке 3 ° × 2,5 см на количество времени, которое эта ячейка была занята в секундах.Сглаженные EBR рассчитывались путем свертки каждого необработанного EBR с двумерным гауссовым ядром (ширина 5 бинов, SD 5 бинов).

Для построения EBR и других анализов в текущей работе направление головы представляло собой мгновенный угол, рассчитанный из положения двух диодов отслеживания положения, а направление движения определялось как мгновенная производная сигнала положения. Направление головы использовалось в качестве основной переменной направления при построении EBR, но сравнение с направлением движения определило, что последнее является менее надежным сигналом для настройки эгоцентрического вектора границы.Однако некоторые нейроны показали значительную настройку эгоцентрических границ в зависимости от направления движения, а не направления головы.

Идентификация ячейки направления головы . Для каждого нейрона MRL скорости возбуждения как функция направления головы рассчитывалась как Rm = cos (θ¯) ∑i = 1nFicos (θi) + sin (θ¯) ∑i = 1nFisin (θi) ∑i = 1nFi, где θ ¯ было головным направлением стрельбы, а F _i и θ _i были скоростью стрельбы и головным направлением для бункера i .Клетки направления головы были идентифицированы как клетки с R _m больше 0,20. Клетки направления головы ( n, = 27/555; 4,9% всех нейронов RSC) были удалены из возможного пула EBC RSC.

Идентификация нейронов с эгоцентрической настройкой вектора границы . Чтобы идентифицировать нейроны со значительной чувствительностью к эгоцентрическому граничному вектору, мы начали с вычисления среднего результирующего (MR) направленного возбуждения эгоцентрической границы клетки, обрушившегося на расстояние до границы.Среднее значение результата рассчитывалось как MR = (∑θ = 1n∑D = 1mFθ, D * ei * θ) / (n * m), где θ — ориентация относительно крысы, D — расстояние от крысы, F _{θ, D} — скорость стрельбы в заданном интервале ориентации по расстоянию, n — количество интервалов ориентации, м — количество интервалов расстояния, e — постоянная Эйлера , а i — мнимая постоянная. MRL определяется как абсолютное значение среднего результирующего и характеризует силу эгоцентрической настройки подшипников на границы окружающей среды.Затем мы вычислили предпочтительную ориентацию EBR как средний результирующий угол (MRA) MRA = arctan2 (imag (MR) real (MR))

Мы оценили предпочтительное расстояние, подгоняя распределение Вейбулла к вектору скорости стрельбы, соответствующему MRA и определение дальности стрельбы с максимальной скорострельностью. MRL, MRA и предпочтительное расстояние были рассчитаны для каждого нейрона для двух половин экспериментального сеанса независимо. Затем MRL был вычислен для каждого нейрона после 100 случайных неограниченных круговых сдвигов последовательности спайков относительно положения.Определяли 99-й процентиль распределения MRL по всем нейронам.

Нейрон характеризовался как имеющий настройку эгоцентрического граничного вектора (т. Е. EBC), если он достиг следующих критериев: (i) MRL из базового сеанса был выше 99-го процентиля рандомизированного распределения, (ii) абсолютное круговое расстояние в предпочтительном угле между первой и второй половинами базового сеанса было менее 45 °, и (iii) изменение предпочтительного расстояния как для первой, так и для второй половин по сравнению с полным сеансом было менее 50%.

Чтобы уточнить нашу оценку предпочтительной ориентации и предпочтительного расстояния для каждого нейрона, мы вычислили центр масс рецептивного поля, определенный после определения порога всего EBR при 75% пикового срабатывания и нахождения самого большого непрерывного контура («контур» в MATLAB). Мы повторили тот же процесс для обратного EBR для всех клеток, чтобы определить как возбуждающее, так и тормозное рецептивное поле и соответствующую предпочтительную ориентацию и расстояние для каждого нейрона.

Когерентность карты скорости, дисперсия и размер поля восприятия .Для EBR или двумерных пространственных карт согласованность определялась как корреляция Спирмена между каждым пространственным интервалом и средней частотой срабатывания всех соседних интервалов. Дисперсия рассчитывалась как среднее значение в пределах расстояния траектории верхних 10% интервалов скорострельности. Размер воспринимающего поля рассчитывался только для EBR (описанных ниже) и определялся площадью (процент от всех интервалов EBR градус × см) самого большого отдельного контура, обнаруженного после выбора бункеров с интенсивностью стрельбы более 75% от максимальной скорости стрельбы. .

Рамки самодвижения и оценка чувствительности к самодвижению . Угловое смещение (θ) вычислялось путем определения круговой разницы в направлении движения между двумя образцами положения (кадрами), разделенными временным окном 100 мс. Также было вычислено общее расстояние ( d ), пройденное между этими двумя кадрами. Процесс повторяли для полной записи, перемещая временное окно 100 мс по всем позиционным кадрам и вычисляя эти значения.Угловое смещение и пройденное расстояние были преобразованы в декартовы координаты для получения значений смещения x и y в сантиметрах, которые соответствовали поперечным и продольным смещениям для каждого кадра по всей записи.

Двумерные смещения были объединены в интервалы (1 см) и свернуты с двумерным гауссовым охватом 3 см. Для каждого нейрона один и тот же процесс повторялся для значений смещения, которые совпадали с временем спайков, для создания карты занятости спайков как функции смещения.Карты самодвижения были построены путем деления карты занятости спайков для каждого нейрона на общее время в каждой ячейке смещения. Бины, занятые менее 267 мс, были исключены из анализа, поскольку они обычно наблюдались при экстремальных значениях смещения. Ратемпы самодвижения для каждого нейрона были дополнительно построены независимо от чередующихся, неперекрывающихся периодов длительностью 1 с на протяжении всего сеанса, чтобы оценить стабильность настройки самодвижения. Для количественной оценки настройки самодвижения относительно рандомизированного распределения все вышеупомянутые ratemaps были сгенерированы для каждого нейрона 100 раз после случайного смещения последовательности спайков относительно положения.

Рамки самодвижения были количественно оценены на предмет их стабильности, предпочтения левого и правого поворота (LvR) и модуляции «скорости». Во-первых, стабильность настройки самодвижения была количественно оценена путем сопоставления ratemaps самодвижения, созданных из неперекрывающихся периодов для каждого нейрона (рис. 2B). Затем смещения при повороте для движений по часовой стрелке и против часовой стрелки (соотношение LVR FR, рис. 2C) были количественно определены путем вычисления отношения суммарного срабатывания для всех одинаково занятых бункеров смещения справа и слева от нулевой вертикальной линии, соответственно.Наконец, модуляция скорости была аппроксимирована путем нахождения средней скорости стрельбы как функции продольного смещения (т.е. усреднение по столбцам рамок самодвижения) и корреляции со значением смещения y (рис. 2D). Все количественные оценки самодвижений ratemap повторяли для всех рандомизированных ratemap самодвижений, как упомянуто выше. Количественная оценка устойчивости и отклонения от поворота вычислялась из бункеров смещения, которые были заняты как в картах самодвижений, так и в обеих половинах индивидуальной карты самодвижений.Все количественные оценки были выполнены на несглаженных картах самодвижения.

Обобщенные линейные модели . Чтобы более точно проверить, в какой степени нейроны являются эгоцентрическими по сравнению с аллоцентрическими переменными, мы приняли структуру GLM. Вероятность всплеска в данном поведенческом кадре (33 Гц) описывается неоднородным пуассоновским процессом, где вероятность всплеска в данном кадре описывается переменной во времени λP (Spike ∣ t) = e − λ (t) λ (t) = λFR * λ (t) Самодвижение * λ (t) Эгоцентрическое, где λFR = β0λСамодвижение (t) = v1S + v2AλАллоцентрическое (t) = ρ1x + ρ2y + ρ3×2 + ρ4y2 + ρ3xy + ρ6cos (φ) + ρ7sin (φ) λEgocentric (t) = ε1d + ε2d2 + ε3sin (θ) + ε4cos (θ) + ε5d * sin (θ) + ε6d * cos (θ), где β ₀ определяет базовую скорость активации нейрона.Все переменные с индексами являются подходящими коэффициентами, взвешивающими другие (изменяющиеся во времени) переменные. S — это скорость бега животного, а A — угловое смещение животного, как описано выше. x и y — это измерения положения животного в окружающей среде в пикселях, а φ — направление головы. Наконец, d — это расстояние животного от центра окружающей среды, а θ — это эгоцентрический угол к центру окружающей среды.

Коэффициенты были определены путем аппроксимации для максимизации логарифма правдоподобия (функция MATLAB «glmfit») экспериментальной последовательности всплесков с учетом поведенческих переменных. Для статистических тестов некоторые числа коэффициентов были установлены равными нулю, что дает логарифмическое правдоподобие для сокращенной модели. Разница в правдоподобии для полной и сокращенной модели сравнивалась с распределением хи-квадрат (степени свободы, равные количеству коэффициентов, установленных на ноль), для получения аналитического значения P .Хотя теоретически изменение логарифма правдоподобия должно следовать распределению хи-квадрат, это только в том случае, когда последовательность спайков была подобрана очень хорошо (например, включая все условия взаимодействия нейрон-нейрон). Поэтому в соответствии с предыдущими подходами мы также сравнили изменение логарифмической вероятности двумя дополнительными способами. Во-первых, мы сравнили изменение логарифма правдоподобия с изменением из 1000 случайно перемешанных цепочек пиков, что дало эмпирическое нулевое распределение. Во-вторых, сравнивая относительные эффекты двух переменных (то есть сравнивая две сокращенные модели друг с другом), мы можем вывести dAIC для каждой из сокращенных моделей и сравнить их величины.Репрезентативные последовательности всплесков для каждой модели были сгенерированы путем оценки лямбда для каждой поведенческой временной точки («glmeval» в MATLAB) и использования ее в качестве входных данных для случайного генератора Пуассона («poissrnd» в MATLAB).

Классификация состояния формы арены по настройке направления . Кривые настройки направления головы были рассчитаны для каждого нейрона ( n = 32) путем нормализации количества всплесков, возникающих в заданном направленном интервале 10 °, на количество времени, в течение которого этот интервал был занят.Кривые настройки направления головы были независимо рассчитаны для сеансов в квадратных и круглых средах и нормализованы по пиковой скорости стрельбы. Кривые направленной настройки были помечены условиями арены, в которых они были отобраны и классифицированы. Кривые настройки были подвергнуты пониженной выборке, чтобы включить чередующиеся направленные интервалы (каждые 20 °, чтобы гарантировать, что ковариационная матрица будет положительно определенной), а затем классифицированы с использованием линейного дискриминантного анализа 100000 раз для условий арены с перекрестной проверкой (80% -ный тест, 20% -ный тест ; «Классифицировать» в MATLAB) и унифицированные априорные значения.Точность классификации оценивалась путем определения процента правильных меток в тестовом наборе данных. Параллельно вычислялось рандомизированное распределение точности классификации путем рандомизации истинной метки состояния арены обучающей выборки.

Оценка тета-фазовой модуляции . Для каждой экспериментальной сессии был идентифицирован канал потенциала локального поля (LFP), который был качественно свободным от шума. Сигнал LFP фильтровался в диапазоне тета-частот (от 6 до 10 Гц), и фаза для каждого всплеска от каждого нейрона оценивалась как мгновенный фазовый угол соответствующего преобразования Гильберта («гильберта» в MATLAB).Для каждого нейрона MRL и MRA были рассчитаны для полного распределения фаз спайков с использованием инструментария круговой статистики (Berens et al. , 2009; MRL, «circ_r»; MRA, «circ_mean»). Затем мы произвольно сдвинули последовательность спайков относительно тета-фазы 100 раз для каждого нейрона, чтобы получить нулевое распределение значений MRL. Было определено, что нейроны RSC с MRL выше 95-го процентиля полного распределения рандомизированных значений MRL являются тета-фазовой синхронизацией.

Оценка тета-ритмических всплесков .Автокоррелограммы последовательности пиков оценивались путем создания гистограммы временных лагов между пиками во временном окне продолжительностью 400 мс, дискретизированном на интервалы по 20 мс. Для каждого нейрона спектр мощности автокоррелограммы был вычислен с использованием преобразования Фурье («fft» в MATLAB), и был идентифицирован пик в диапазоне тета-частот (если он существовал). Если средняя мощность этого тета-пика в пределах 1 Гц была на 50% больше, чем средняя мощность для полного спектра мощности, было определено, что нейрон проявляет внутренний тета-всплеск.

Модели смеси фон Мизеса . Распределение оценок предпочтительной ориентации моделировалось как смесь распределений фон Мизеса с использованием порядков от 1 до 5 («fitmvmdist» можно найти на https://github.com/chrschy/mvmdist). Оптимальные модели были определены как модель, увеличивающая соответствие модели однокомпонентной модели, при этом следующая сложная модель дала меньше улучшений. Модели подвергались перекрестной проверке с использованием случайно выбранных половин предпочтительного распределения ориентации. Сообщается тета каждого компонента фон Мизеса, и для визуализации соответствия модели смеси была сгенерирована функция распределения оптимальной модели.

Статистика . Если не указано иное, для всех статистических сравнений использовались непараметрические тесты с пороговым значением P на уровне 0,05. Медиана и IQR представлены для всех распределений, в которых проводились сравнения.

Благодарности: Мы хотели бы поблагодарить M. Campbell, P. Castro-Mendoza, J. Dreher, E. Johansson, J. Lee и P. Rodriguez-Echemendia за техническую помощь. Мы также благодарим Дж. Олсона и Д. Нитца за полезные обсуждения и комментарии, относящиеся к рукописи. Финансирование: Это исследование было поддержано NIH NINDS F32 NS101836-01, NIMH R01 MH061492, MH060013 и Mh220073; Грант Управления военно-морских исследований МУРИ №00014-16-1-2832; Управление военно-морских исследований МУРИ N00014-19-1-2571; и Управление военно-морских исследований DURIP N00014-17-1-2304. Вклад авторов: A.S.A., L.C.C., J.R.H. и M.E.H. разработал исследование. КАК. и L.C.C. провел все эксперименты. A.S.A., F.R. и G.W.C. проанализировали данные. КАК. и M.E.H. написал газету. Все авторы помогли отредактировать рукопись .Конкурирующие интересы: Авторы заявляют, что у них нет конкурирующих интересов. Доступность данных и материалов: Все данные, необходимые для оценки выводов в статье, представлены в документе и / или дополнительных материалах. Дополнительные данные, относящиеся к этой статье, могут быть запрошены у авторов.

Помогите! Мои дошкольники кажутся такими эгоистичными!

Помогите !! Мои дошкольники такие эгоистичные. Они всегда хватают, хватают и, кажется, никогда не слушают, когда говорят другие.Это нормально?

Рассмотрим подробнее…

Стадии развития крайне необходимо учитывать при обучении детей дошкольного возраста. Эгоцентризм относится к неспособности ребенка увидеть ситуацию с точки зрения другого человека. Они просто не видят мир так, как взрослые. В их мире все время «все обо мне». Это не делает их эгоистами — это просто взгляд на мир детей дошкольного возраста! Это называется эгоцентризмом.

Согласно Пиаже, эгоцентрический ребенок предполагает, что другие люди видят, слышат и чувствуют точно так же, как ребенок.

Примеры эгоцентризма

СКРЫТЬСЯ И ИСКАТЬ

Игра в прятки — отличный пример эгоцентризма. Ребенок дошкольного возраста будет «прятаться» от вас — но иногда не очень эффективно. Например, вы можете увидеть, как они спрятаны в углу с закрытыми глазами или под кроватью, большая часть их тела торчит наружу! Это потому, что в дошкольнике ОНИ видят то, что, по их мнению, видят ВЫ, .Так что, если они не видят вас … вы точно не можете их видеть!

СЕМЕЙНЫЕ ОТНОШЕНИЯ

Другой пример — отношение дошкольников к взрослым. Ребенок на эгоцентрической стадии развития может видеть учителя со своим сыном-подростком. Вместо того чтобы делать вывод о том, что этот человек является сыном учителя, они сделают вывод, что этот человек явно является ее братом, потому что в их доме старший ребенок, который садится в автобус, является либо братом, либо сестрой.

ТОЧКА ОБЗОРА

Вы когда-нибудь слышали фразу «Вы сделаете дверь лучше окна?» Дошкольник этого не понимает.Когда они встают перед телевизором, блокируя обзор для всех, они понятия не имеют, что вы не можете видеть то, что они видят. Для них обзор ничем не ограничен, поэтому в их уме вы тоже можете хорошо видеть.

Ниже представлен небольшой видеоролик, демонстрирующий эгоцентризм.

Эгоцентризм в классе

По словам автора книги «Сознательная дисциплина», доктор Бекки Бейли утверждает, что в классе дошкольников в среднем происходит одного конфликта в минуту .Означает ли это, что в классе царит абсолютный хаос? Конечно, нет, но это означает, что каждые шестьдесят секунд в классе происходит какой-то конфликт.

Некоторые примеры эгоцентризма в классе

ПОКАЗАТЬ И РАССКАЗАТЬ

Покажи и расскажи — это пример эгоцентризма и конфликта, который он может вызвать в классе. Если Наджид идет впереди, держа игрушечного кота и рассказывая классу о своем опыте общения с ним, любой другой ребенок в классе, вероятно, не сможет понять, что он говорит.Это потому, что они понимают только то, как ОНИ относятся к игрушке, и не могут понять опыт Наджида. Так что они будут кричать, вероятно, что-нибудь вроде «У моего брата есть эта игрушка». «Я видел это по телевизору». «У моей кошки блохи».

ВЫКЛЮЧЕНИЕ

В этом возрасте тоже много хватают и крадут игрушки. У учителя может возникнуть соблазн сказать: «Вы взяли игрушку Энни, как вы думаете, как она себя чувствует?» Дошкольник понятия не имеет, что чувствует другой ребенок.Они знают, что хотели игрушку, они взяли игрушку и теперь им хорошо. Таким образом, дошкольник может ответить на этот вопрос «хорошо» или «хорошо». Они не злы, у них просто нет способности понять другую точку зрения.

РАЗГОВОРЫ

Другой пример — то, как дети разговаривают друг с другом в классе. Учителя хорошо знакомы с параллельной игрой. Также ведется параллельный разговор. Может показаться, что двое детей разговаривают, но на самом деле ни один ребенок не слушает другого полностью.Это может быть особенно неприятно, когда взрослый и ребенок дошкольного возраста разговаривают, потому что взрослый или ребенок старшего возраста может чувствовать, что младший ребенок не обращает внимания.

Помогая детям «видеть» иначе

Вот несколько важных советов, которые помогут поведению детей на этом этапе развития.

1. НЕ спрашивать: «Как вы думаете, что они чувствуют?» Вместо этого DO дает конкретные знаки сочувствия. «Я вижу, что Джонни плачет.Он выглядит грустным ».
2. НЕ предполагайте, что ребенок понимает чужую точку зрения. Вместо этого DO помогает им устанавливать связи. «Джонни был счастлив, когда у него была игрушка, потом ты взял ее, а теперь он выглядит грустным».
3. НЕ настаивайте на групповых показах и рассказах. Вместо этого DO партнерская акция, где каждый ребенок показывает свою игрушку с другом.
4. НЕ думайте, что ребенок эгоистичен или ему не хватает сочувствия. DO побуждает говорить о чувствах и помогает детям выразить свои чувства словами.
5. НЕ сдавайтесь — к тому времени, когда они достигнут 5-7 лет, они, вероятно, выйдут из этой стадии. DO воспользуйтесь этой возможностью, чтобы выиграть в прятки!

Помните, что посещение дошкольного учреждения — это научиться ладить с другими! Конфликты будут возникать, но важно, чтобы мы всегда помнили самое важное .