Кто ввел термин рефлекс: Национальный исследовательский университет «Высшая школа экономики»

Содержание

Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к. Физиология безусловных рефлексов

Условные и безусловные рефлексы свойственны всему животному миру.

В биологии они рассматриваются как результат длительного эволюционного процесса и представляют собой ответ центральной нервной системы на внешние воздействия окружающей среды.

Они обеспечивают очень быстрый ответ на тот или иной стимул, чем значительно экономят ресурсы нервной системы.

Классификация рефлексов

В современной науке такие реакции описывают с помощью нескольких классификаций, по-разному описывающих их особенности.

Итак, они бывают следующих видов:

  1. Условные и безусловные – в зависимости от того, как они сформированы.
  2. Экстерорецептивные (от «экстра» – внешние) – реакции внешних рецепторов кожи, слуха, обоняния и зрения. Интерорецептивные (от «интеро» — внутри) – реакции внутренних органов и систем. Проприорецептивные (от «проприо» – особенный) – реакции, связанные с ощущением собственного тела в пространстве и образованные взаимодействием мышц, сухожилий и суставов.
    Это классификация по типу рецепторов.
  3. По типу эффекторов (зон рефлекторного ответа на информацию, собранную рецепторами) выделяют: двигательные и вегетативные.
  4. Классификация на основании определенной биологической роли. Выделяют виды, направленные на защиту, питание, ориентировку в среде и размножение.
  5. Моносинаптические и полисинаптические – в зависимости от сложности нейронной структуры.
  6. По типу влияния выделают возбудительные и рефлексы торможения.
  7. И по тому, где расположены рефлекторные дуги, выделяют мозговые (включены различные отделы головного мозга) и спинальные (включены нейроны спинного мозга).

Что такое условный рефлекс

Это термин, обозначающий рефлекс, образованный в результате того, что одновременно в течение длительного времени стимул, который не вызывает никакой реакции, предъявляется с тем стимулом, который вызывает какой-то определенный безусловный рефлекс. То есть рефлекторный ответ в результате распространяется на изначально безразличный стимул.

Где располагаются центры условных рефлексов

Так как это более сложный продукт нервной системы, центральная часть нейронной дуги условных рефлексов расположена в головном мозге, а конкретно в коре больших полушарий.

Примеры условных рефлексов

Самый яркий и классический пример – собака Павлова. Собакам предъявлялся кусок мяса (это вызывало выделение желудочного сока и слюноотделение) вместе с включением лампы. В результате спустя время процесс активизации пищеварения запускался, когда лампу включали.

Знакомый пример из жизни – чувство бодрости от запаха кофе. Кофеин еще не оказывает непосредственно воздействия на нервную систему. Он вне организма – в кружке. Но включается чувство бодрости только от запаха.

Многие механические действия и привычки также являются примерами. Переставили мебель в комнате, а рука тянется в ту сторону, где раньше стоял шкаф. Или кот, который бежит к миске, когда слышит шорох коробки с кормом.

Отличие безусловных рефлексов от условных

Отличаются они тем, что безусловные являются врожденными. Они одинаковые для всех животных того или иного вида, так как передаются по наследству. Они достаточно неизменчивы в течение всей жизни человека или животного. С рождения и всегда возникают в ответ на раздражение рецептора, а не вырабатываются.

Условные приобретаются в течение жизни, с опытом во взаимодействии со средой. Поэтому они довольно индивидуальны – в зависимости от того, в каких условиях проходило его формирование. Они непостоянны в течение жизни и могут угаснуть, если не получают подкрепления.

Условные и безусловные рефлексы — сравнительная таблица

Отличие инстинктов от безусловных рефлексов

Инстинкт, как и рефлекс, является биологически значимой формой поведения животного. Только второй – это простой короткий ответ на раздражитель, а инстинкт – более сложная деятельность, у которой есть определенная биологическая цель.

Безусловный рефлекс запускается всегда. А вот инстинкт – только в состоянии биологической готовности организма и запустить то или иное поведение. Например, брачное поведение у птиц запускается только в определенный период года, когда выживание птенцов может быть максимальным.

Что не характерно для безусловных рефлексов

Если кратко, то они не могут меняться в течение жизни. Не отличаются у разных животных одного вида. Они не могут исчезнуть или перестать возникать в ответ на раздражитель.

Когда угасают условные рефлексы

Угасание происходит в результате того, что раздражитель (стимул) перестает совпадать по времени предъявления с тем раздражителем, который вызывал реакцию. Нуждаются в подкреплении. Иначе, не подкрепляясь, теряют свое биологическое значение и угасают.

Безусловные рефлексы головного мозга

К ним относят следующие виды: мигательный, глотательный, рвотный, ориентировочный, поддержания равновесия, связанные с голодом и насыщением, торможения движения в инерции (например, при толчке).

Нарушение или исчезновение какого-то из видов данных рефлексов может быть сигналом серьезных нарушений в работе мозга.

Отдергивание руки от горячего предмета это пример какого рефлекса

Пример болевой реакции – отдергивание руки от горячего чайника. Это безусловный вид , ответная реакция организма на опасное воздействие среды.

Мигательный рефлекс — условный или безусловный

Мигательная реакция – это безусловный вид. Он возникает в результате сухости глаза и для защиты от механического повреждения. Есть у всех животных и человека.

Слюноотделение у человека при виде лимона – какой рефлекс

Это условный вид. Он образуется благодаря тому, что насыщенный вкус лимона провоцирует слюноотделение настолько часто и сильно, что в результате простого взгляда на него (и даже воспоминания о нем) запускается ответная реакция.

Как выработать условный рефлекс у человека

У человека, в отличие от животного, условный вид вырабатывается быстрее. Но для всех механизм един – совместное предъявление стимулов. Одного, вызывающего безусловный рефлекс, и другого – индифферентного.

Например, для подростка, упавшего с велосипеда под какую-то конкретную музыку, в дальнейшем возникающие неприятные чувства под эту же музыку могут стать приобретением условного рефлекса.

Какова роль условных рефлексов в жизни животного

Они дают возможность животному с регидными, неизменными безусловными реакциями и инстинктами адаптироваться к условиям, которые постоянно меняются.

На уровне всего вида – это возможность жить на максимально больших территориях с разными погодными условиями, с разным уровнем обеспечения пищей. В целом, они дают возможность гибко реагировать и подстраиваться под среду.

Заключение

Безусловные и условные реакции крайне важны для выживания животного. Но именно во взаимодействии они позволяют адаптироваться, размножаться и выращивать максимально здоровое потомство.

Высшая нервная деятельность (ВНД)

Высшей нервной деятельностью (ВНД) называют сложный и взаимосвязанный набор нервных процессов, лежащих в основе поведения человека.

ВНД обеспечивает максимальную приспособленность человека к условиям окружающей среды.

В основе ВНД лежат сложные электрические и химические процессы, происходящие в клетках коры больших полушарий головного мозга. Получая информацию через органы чувств, мозг обеспечивает взаимодействие организма с окружающей средой и поддерживает постоянство внутренней среды в организме.

В основе учения о высшей нервной деятельности лежат работы И.М. Сеченова – «Рефлексы головного мозга», И.П. Павлова (теория условных и безусловных рефлексов), П.К. Анохина (теория функциональных систем) и многочисленный ряд других работ.

Особенности высшей нервной деятельности человека:

  • развитая психическая деятельность;
  • речь;
  • способность к абстрактно-логическому мышлению.

Начало созданию учения о высшей нервной деятельности было положено трудами великих русских учёных И.М. Сеченова и И.П. Павлова.

Иван Михайлович Сеченов в книге «Рефлексы головного мозга» доказал, что рефлекс — это универсальная форма взаимодействия организма со средой, то есть рефлекторный характер имеют не только непроизвольные, но и произвольные, сознательные движения. Они начинаются с раздражения каких-либо органов чувств и продолжаются в мозге в виде определённых нервных явлений, приводящих к запуску поведенческих реакций.

Рефлекс — это ответная реакция организма на раздражение, происходящая при участии нервной системы.

И.М. Сеченов утверждал, что рефлексы головного мозга включают три звена:

  • Первое, начальное звено – это возбуждение в органах чувств, вызываемое внешними воздействиями.
  • Второе, центральное звено – процессы возбуждения и торможения, протекающие в мозгу. На их основе возникают психические явления (ощущения, представления, чувства и т. д.).
  • Третье, конечное звено – движения и действия человека, т. е. его поведение. Все эти звенья взаимосвязаны и обусловливают друг друга.

Сеченовым был сделан вывод, что мозг — это область непрерывной смены возбуждения и торможения. Два этих процесса постоянно взаимодействуют друг с другом, что приводит как к усилению, так и к ослаблению (задержке) рефлексов.

Он также обратил внимание на существование врождённых рефлексов, которые достаются людям от предков, и приобретённых, которые возникают в течение жизни, являясь результатом обучения. Предположения и выводы И. М. Сеченова опережали своё время.

Продолжателем идей И.М. Сеченова стал И.П. Павлов.

Все рефлексы, возникающие в организме, Иван Петрович Павлов подразделил на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы

Безусловные рефлексы наследуются потомством от родителей, сохраняются в течение всей жизни организма и воспроизводятся из поколения в поколение (постоянны ). Они свойственны всем особям определённого вида, т.е. групповые .

У безусловных рефлексов постоянные рефлекторные дуги , которые проходят через ствол головного мозга или через спинной мозг (для их осуществления необязательно участие коры больших полушарий головного мозга ).

Различают пищевые, оборонительные, половые и ориентировочные безусловные рефлексы.

  • Пищевые : отделение пищеварительных соков в ответ на раздражение рецепторов полости рта, глотание, сосательные движения у новорожденного.
  • Оборонительные : отдёргивание руки, прикоснувшейся к горячему предмету или при болевом раздражении, кашель, чихание, мигание и др.
  • Половые : с половыми рефлексами связан процесс размножения.
  • Ориентировочный (его И.П. Павлов назвал его рефлексом «что такое?») обеспечивает восприятие незнакомого раздражителя. Ориентировочный рефлекс появляется в ответ на новый раздражитель: человек настораживается, прислушивается, поворачивает голову, скашивает глаза, задумывается.

Благодаря безусловным рефлексам сохраняется целостность организма, поддерживается постоянство его внутренней среды и происходит размножение.

Сложная цепь безусловных рефлексов называется инстинктом .

Пример:

Мать выкармливает и защищает своего ребенка, птицы строят гнезда – это примеры инстинктов.

Условные рефлексы

Наряду с наследственными (безусловными) существуют рефлексы, которые приобретаются каждым человеком в течение жизни. Такие рефлексы индивидуальны , и для их формирования необходимы определенные условия, поэтому они были названы условными.

Рефлексом называют ответную реакцию организма на внутреннее или внешнее раздражение, осуществляемую и контролируемую центральной нервной системой. Первыми учеными, которые развили представления о поведении человека, до этого являвшиеся загадкой, стали наши соотечественники И.П. Павлов и И.М. Сеченов.

Что такое безусловные рефлексы?

Безусловный рефлекс – это врожденная, наследуемая потомством от родителей стереотипная реакция организма на воздействие внутренней или окружающей среды. Он сохраняется у человека в течение всей его жизни. Рефлекторные дуги проходят через головной и спинной мозг, кора больших полушарий не принимает участия в их образовании. Значение безусловного рефлекса в том, что он обеспечивает приспособление организма человека непосредственно к тем изменениям среды, которые часто сопровождали многие поколения его предков.

Какие рефлексы относятся к безусловным?

Безусловный рефлекс – это основная форма деятельности нервной системы,…

0 0

Рефлекс — это стереотипная (однообразная, повторяющаяся одинаково), ответная реакция организма на действие раздражителей при обязательном участии ЦНС.

Рефлексы делятся на безусловные и условные.

К безусловным рефлексам относятся:

1.Рефлексы, направленные на сохранение вида. Они — самые биологически-значимые, преобладают над другими рефлексами, являются доминирующими в конкурентной ситуации, а именно: половой рефлекс, родительский рефлекс, территориальный рефлекс (это — охрана своей территории; этот рефлекс проявляется как у животных, так и у человека), иерархарический рефлекс (в человеке рефлекторно заложен принцип соподчинения, т.е. мы готовы повиноваться, но обязательно хотим и повелевать тоже-на этом строятся отношения в обществе, но здесь есть и биологическая основа).

2.Рефлексы самосохранения, Они направлены на сохранение особи, личности, индивидума: питьевой рефлекс, пищевой рефлекс, оборонительный рефлекс, рефлекс агрессивности (нападение — лучшая. ..

0 0

Отличия условных рефлексов от безусловных.Безусловные рефлексы — врожденные реакции организма, они сформировались и закрепились в процессе эволюции и передаются по наследству. Условные рефлексы возникают, закрепляются, угасают в течение жизни и являются индивидуальными. Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. они обнаруживаются у всех особей данного вида. Условные рефлексы могут быть у одних особей данного вида выработаны, а у других отсутствовать, они индивидуальны. Безусловные рефлексы не требуют специальных условий для своего возникновения, они обязательно возникают, если на определенные рецепторы подействуют адекватные раздражители. Условные рефлексы для своего образования требуют специальных условий, они могут образовываться на любые раздражители (оптимальной силы и длительности) с любого рецептивного поля. Безусловные рефлексы относительно постоянны, стойки, неизменны и сохраняются в течение всей жизни. Условные рефлексы изменчивы и более подвижны.
Безусловные. ..

0 0

Безусловные рефлексы — постоянные врожденные реакции организма на определенные воздействия внешнего мира, осуществляемые при посредстве нервной системы и не требующие специальных условий для своего возникновения.

Все безусловные рефлексы по степени сложности и выраженности реакций организма разделяют на простые и сложные; в зависимости от вида реакции — на пищевые, половые, оборонительные, ориентировочно-исследовательские и др. ; в зависимости от отношения животного к раздражителю — на биологически положительные и биологически отрицательные. Безусловные рефлексы возникают главным образом под влиянием контактного раздражения: пищевой безусловный рефлекс — при попадании пищи в рот и воздействии её на рецепторы языка; оборонительный — при раздражении болевых рецепторов. Однако возникновение безусловных рефлексов возможно и под влиянием таких раздражителей, как звук, вид и запах предмета. Так, половой безусловный рефлекс возникает под влиянием специфического полового раздражителя (вид,. ..

0 0

Физиология высшей нервной деятельности Врождённые формы поведения. Безусловные рефлексы.

Безусловные рефлексы — это врождённые ответные реакции организма на раздражение. Свойства безусловных рефлексов:

1. Они являются врождёнными, т.е. наследуются

2. Наследуются всеми представителями данного вида животных

3. Для возникновения безусловнорефлекторной реакции необходимо действие специфического раздражителя (механическое раздражение губ сосательный рефлекс у новорождённого)

4. У них имеется постоянное рецептивное поле (зона восприятия специфического раздражителя).

5. Они имеют постоянную рефлекторную дугу.

И.П. Павлов все безусловные рефлексы (Б.У.Р.) разделял на простые (сосательный), сложные (потоотделения) и сложнейшие (пищевой, оборонительный, половой и т.д.). В настоящее время все безусловные рефлексы, в зависимости от их значения, делят на 3 группы:

1. Витальные (жизненно важные). Они обеспечивают сохранение индивида. К ним…

0 0

Каждый человек, равно как и все живые организмы, обладает целым рядом жизненно важных потребностей: в еде, воде, комфортных условиях. У всех имеются инстинкты самосохранения и продолжения своего рода. Все механизмы, направленные на удовлетворение этих потребностей, заложены на генетическом уровне и появляются одновременно с рождением организма. Это и есть врожденные рефлексы, которые помогают выжить.

Понятие безусловного рефлекса

Само слово рефлекс для каждого из нас не является чем-то новым и незнакомым. Каждый слышал его в своей жизни, и достаточно много раз. Этот термин ввел в биологию еще И. П. Павлов, который много времени посвятил изучению нервной системы.

По мнению ученого, безусловные рефлексы возникают под действием раздражающих факторов на рецепторы (например, отдергивание руки от горячего предмета). Они способствуют приспособлению организма к тем условиям, которые остаются практически неизменяемыми.

Это так называемый продукт исторического. ..

0 0

Отдернуть руку от горячего чайника, зажмуриться при вспышке света… Такие действия мы совершаем автоматически, не успевая обдумать, что именно мы делаем и зачем. Это и есть безусловные рефлексы человека — врожденные реакции, характерные для всех людей без исключения.

История открытия, виды, отличия

Прежде чем подробно рассматривать безусловные рефлексы, придется совершить небольшой экскурс в биологию и поговорить о рефлекторных процессах вообще.

Итак, что такое рефлекс? В психологии таким образом называется ответ организма на изменение внешней либо внутренней среды, который осуществляется с помощью центральной нервной системы. Благодаря данной способности организм быстро подстраивается под перемены в окружающем мире или в своем внутреннем состоянии. Для ее осуществления необходима рефлекторная дуга, то есть путь, по которому проходит сигнал о раздражении от рецептора до соответствующего органа.

Впервые рефлекторные реакции описал еще Рене Декарт в XVII…

0 0

Особенности безусловных рефлексов

В специальной литературе, в разговорах специалистов — кинологов и любителей-дрессировщиков часто употребляется термин «рефлекс», но при этом единого понимания значения этого термина в среде кинологов нет. Сейчас многие увлекаются западными системами дрессировки, в употребление вводятся новые термины, но при этом мало кто до конца разбирается в старой терминологии. Мы постараемся помочь систематизировать представления о рефлексах тем, кто уже многое подзабыл, и получить эти представления тем, кто только начинает осваивать теорию и методику дрессировки.

Рефлекс — это ответная реакция организма на раздражитель

(Если вы не читали статью о раздражителях, то обязательно сначала прочтите ее, а затем переходите к данному материалу). Безусловные рефлексы подразделяются на простые (пищевые, оборонительные, половые, висцеральные, сухожильные) и сложные рефлексы (инстинкты, эмоции). Некоторые исследователи…

0 0

Виды условных рефлексов

В зависимости от особенностей ответных реакций, характера раздражителей, условий их применения и подкрепления и т. д. выделяют различные виды условных рефлексов. Эти виды классифицируются, исходя из различных критериев, в соответствии с поставленными задачами. Некоторые из этих классификаций имеют большое значение как в теоретическом, так и в практическом отношении, в том числе при спортивной деятельности.

Натуральные (естественные) и искусственные условные рефлексы. Условные рефлексы, образующиеся на действие сигналов, характеризующих постоянные свойства безусловных раздражителей (например, запах или вид пищи), называются натуральными условными рефлексами.

Иллюстрацией закономерностей образования натуральных условных рефлексов являются опыты И. С. Цитовича. В этих опытах щенки одного и того же помета содержались на различном пищевом рационе: одних кормили только мясом, других – только молоком. У животных, которых кормили мясом вид и запах его…

0 0

10

Рефлекс (от лат. reflexus — отражённый) — стереотипная реакция живого организма на определенное воздействие, проходящая с участием нервной системы. По общепринятой классификации рефлексы делят на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы – врожденные, свойственные данному виду, ответные реакции на воздействия среды.

1. Витальные (жизненные). Инстинкты данной группы обеспечивают сохранение жизни индивидуума. Для них характерны следующие признаки:

а) неудовлетворение соответствующей потребности ведет к гибели особи; и

б) для удовлетворения той или иной потребности не нужна никакая другая особь данного вида.

К витальным инстинктам относят:

Пищевой,

Питьевой,

Оборонительный,

Регуляции сна-бодрствования,

Рефлекс экономии…

0 0

11

Классификация безусловных рефлексов

И.П. Павлов в свое время разделил безусловные рефлексы на три группы: простые, сложные и сложнейшие безусловные рефлексы. Среди сложнейших безусловных рефлексов он выделил следующие: 1) индивидуальные — пищевой, активно- и пассивно-оборонительный, агрессивный, рефлекс свободы, исследовательский, рефлекс игры; 2) видовые — половой и родительский. По мнению Павлова, первые из этих рефлексов обеспечивают индивидуальное самосохранение особи, вторые — сохранение вида.

П.В. Симонов выделил 3 класса раефлексов:

1. Витальные безусловные рефлексы обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение

организма. Сюда относятся пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительный и ориентировочный рефлекс (рефлекс «биологической осторожности»), рефлекс экономии сил и многие другие. Критериями рефлексов витальной группы являются следующие: 1) неудовлетворение соответствующей потребности ведет к физической гибели особи и 2) реализация…

0 0

13

Классификация рефлексов. Какие бывают рефлексы.

Функционирования нервной системы основывается на неразрывном единстве врожденных и приобретенных форм приспособления, т.е. безусловных и условных рефлексов.

Безусловные рефлексы — это врожденные, относительно постоянные видовые реакции организма, осуществляемые через нервную систему в ответ на действие определенных раздражителей. Они обеспечивают согласованную деятельность различных функциональных систем организма, направленную на поддержание его гомеостаза и взаимодействия с окружающей средой. Примерами простых безусловных рефлексов могут быть коленный, мигательный, глотательный и другие.

Существует многочисленная группа сложных безусловных рефлексов: самосохранения, пищевой, половой, родительский (забота о потомстве), миграционный, агрессивный, локомоторная (ходьба, бег, летание, плавание) и т.д. Такие рефлексы называются инстинктами. Они лежат в основе врожденной поведения животных и представляют собой…

0 0

14

Безусловные рефлексы — что это такое и какова их роль?

Такие привычные действия как дыхание, глотание, чихание, моргание — происходят без контроля со стороны сознания, являются врожденными механизмами, помогают выживать человеку или животному и обеспечивать сохранение вида – все это безусловные рефлексы.

Что такое безусловный рефлекс?

И.П. Павлов, ученый-физиолог, посвятил жизнь изучению высшей нервной деятельности. Для того, чтобы понять, что такое безусловные рефлексы человека, важно рассмотреть значение рефлекса в целом. Любой организм, имеющий нервную систему, осуществляет рефлекторную деятельность. Рефлекс – комплексная реакция организма на внутренние и внешние раздражители, осуществляемая в виде рефлекторного ответа.

Безусловные рефлексы — это заложенные на генетическом уровне врожденные стереотипические реакции, в ответ на изменения внутреннего гомеостаза или условий внешней среды. Для возникновения безусловных рефлексов специальных условий – это…

0 0

Рефлекс — это ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая нервной системой. Путь, по которому нервный импульс проходит при осуществлении рефлекса, называется .

Понятие «рефлекс» ввел Сеченов , он считал, что «рефлексы составляют основу нервной деятельности человека и животных». Павлов разделил рефлексы на условные и безусловные.

Сравнение условных и безусловных рефлексов

безусловные условные
имеются с рождения приобретаются в течение жизни
в течение жизни не изменяются и не исчезают могут изменяться или исчезать в течение жизни
одинаковые у всех организмов одного вида у каждого организма свои собственные, индивидуальные
приспосабливают организм к постоянным условиям приспосабливают организм к изменяющимся условиям
рефлекторная дуга проходит через спинной мозг или ствол головного временная связь образуется в коре больших полушарий
Примеры
выделение слюны при попадании лимона в рот выделение слюны при виде лимона
сосательный рефлекс новорожденного реакция 6-месячного ребенка на бутылочку с молоком
чихание, кашель, отдергивание руки от горячего чайника реакция кошки/собаки на кличку

Выработка условного рефлекса

Условный (безразличный) раздражитель должен предшествовать безусловному (вызывающему безусловный рефлекс). Например: зажигается лампа, через 10 секунд собаке даётся мясо.

Торможение условных рефлексов

Условное (неподкрепление): лампа зажигается, но мяса собаке не дают. Постепенно слюноотделение на включенную лампу прекращается (происходит угасание условного рефлекса).

Безусловное: во время действия условного раздражителя возникает мощный безусловный. Например, во время включения лампы громко звенит звонок. Слюна не выделяется.

Выберите один, наиболее правильный вариант. Центры условных рефлексов, в отличие от безусловных, расположены у человека в
1) коре больших полушарий
2) продолговатом мозге
3) мозжечке
4) среднем мозге

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Слюноотделение у человека при виде лимона – рефлекс
1) условный
2) безусловный
3) защитный
4) ориентировочный

Ответ

Выберите три варианта. Особенность безусловных рефлексов заключается в том, что они

5) являются врожденными
6) не передаются по наследству

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Безусловные рефлексы, обеспечивающие жизнедеятельность организма человека,
1) вырабатываются в процессе индивидуального развития
2) сформировались в процессе исторического развития
3) имеются у всех особей вида
4) строго индивидуальны
5) сформировались в относительно постоянных условиях среды
6) не являются врождёнными

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Особенность безусловных рефлексов заключается в том, что они
1) возникают в результате многократного повторения
2) являются признаком, характерным для отдельной особи вида
3) являются генетически запрограммированными
4) характерны для всех особей вида
5) являются врождёнными
6) формируют навыки

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Каковы особенности спинномозговых рефлексов у человека и млекопитающих животных
1) приобретаются в течение жизни
2) передаются по наследству
3) различны у разных особей
4) позволяют организму выжить в изменяющихся условиях среды

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Угасание условного рефлекса при неподкреплении его безусловным раздражителем – это
1) безусловное торможение
2) условное торможение
3) рассудочное действие
4) осознанный поступок

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Условные рефлексы человека и животных обеспечивают
1) приспособление организма к постоянным условиям среды
2) приспособление организма к меняющемуся внешнему миру
3) освоение организмов новых двигательных, умений
4) различение животными команд дрессировщика

Ответ


Выберите один, наиболее правильный вариант. Реакция ребенка на бутылочку с молоком — это рефлекс, который
1) передается по наследству
2) формируется без участия коры больших полушарий
3) приобретаются в течение жизни
4) сохраняется в течение всей жизни

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. При выработке условного рефлекса условный раздражитель должен
1) действовать через 2 часа после безусловного
2) следовать сразу после безусловного
3) предшествовать безусловному
4) постепенно ослабляться

Ответ

1. Установите соответствие между значением рефлекса и его видом: 1) безусловный, 2) условный. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) обеспечивает инстинктивное поведение
Б) обеспечивает приспособление организма к условиям окружающей среды, в которых обитали многие поколения данного вида
В) позволяет приобрести новый опыт
Г) определяет поведение организма в изменившихся условиях

Ответ

2. Установите соответствие между видами рефлексов и их характеристиками: 1) условные, 2) безусловные. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) являются врожденными
Б) приспособления к новым появляющимся факторам
В) рефлекторные дуги формируются в процессе жизнедеятельности
Г) одинаковы у всех представителей одного вида
Д) лежат в основе обучения
Е) постоянны, практически не затухают в течение жизни

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Условное (внутреннее) торможение
1) зависит от типа высшей нервной деятельности
2) появляется при возникновении более сильного раздражителя
3) вызывает формирование безусловных рефлексов
4) наступает при угасании условного рефлекса

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Основу нервной деятельности человека и животных составляет
1) мышление
2) инстинкт
3) возбуждение
4) рефлекс

Ответ

1. Установите соответствие между примерами и типами рефлексов: 1) безусловные, 2) условные. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) отдергивание руки от огня горящей спички
Б) плач ребенка при виде человека в белом халате
В) протягивание руки пятилетнего ребенка к увиденным сладостям
Г) глотание кусочков торта после их пережевывания
Д) выделение слюны на вид красиво сервированного стола
Е) катание на лыжах с горки

Ответ

2. Установите соответствие между примерами и типами рефлексов, которые они иллюстрируют: 1) безусловный, 2) условный. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) сосательные движения ребёнка в ответ на прикосновение к его губам
Б) сужение зрачка, освещённого ярким солнцем
В) выполнение гигиенических процедур перед сном
Г) чихание при попадании пыли в носовую полость
Д) выделение слюны на звон посуды при сервировке стола
Е) катание на роликовых коньках

Ответ

© Д.В.Поздняков, 2009-2019

Отличия условных рефлексов от безусловных. Безусловные рефлексы — врожденные реакции организма, они сформировались и закрепились в процессе эволюции и передаются по наследству. Условные рефлексы возникают, закрепляются, угасают в течение жизни и являются индивидуальными. Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. они обнаруживаются у всех особей данного вида. Условные рефлексы могут быть у одних особей данного вида выработаны, а у других отсутствовать, они индивидуальны. Безусловные рефлексы не требуют специальных условий для своего возникновения, они обязательно возникают, если на определенные рецепторы подействуют адекватные раздражители. Условные рефлексы для своего образования требуют специальных условий, они могут образовываться на любые раздражители (оптимальной силы и длительности) с любого рецептивного поля. Безусловные рефлексы относительно постоянны, стойки, неизменны и сохраняются в течение всей жизни. Условные рефлексы изменчивы и более подвижны.

Безусловные рефлексы могут осуществляться на уровне спинного мозга и мозгового ствола. Условные рефлексы могут образоваться на любые воспринимаемые организмом сигналы и являются преимущественно функцией коры больших полушарий, реализуемой с участием подкорковых структур.

Безусловные рефлексы могут обеспечить существование организма только на самом раннем этапе жизни. Приспособление организма к постоянно меняющимся условиям среды обеспечивается вырабатывающимися в течение всей жизни условными рефлексами. Условные рефлексы изменчивы. В процессе жизни одни условные рефлексы, утрачивая свое значение, угасают, другие вырабатываются.

Биологическое значение условных рефлексов. Организм рождается с определенным фондом безусловных рефлексов. Они обеспечивают ему поддержание жизнедеятельности в относительно постоянных условиях существования. К ним относятся безусловные рефлексы: пищевые (жевание, сосание, глотание, отделение слюны, желудочного сока и др.), оборонительные (отдергивание руки от горячего предмета, кашель, чихание, мигание при попадании струи воздуха в глаз и др.), половые рефлексы (рефлексы, связанные с осуществлением полового акта, выкармливанием и уходом за потомством), рефлексы терморегуляционные, дыхательные, сердечные, сосудистые, поддерживающие постоянство внутренней среды организма (гомеостаз) и др.

Условные рефлексы обеспечивают более совершенное приспособление организма к меняющимся условиям жизни. Они способствуют нахождению пищи по запаху, своевременному уходу от опасности, ориентировке во времени и пространстве. Условнорефлекторное отделение слюны, желудочного, поджелудочного соков на вид, запах, время приема пищи создает лучшие условия для переваривания пищи еще до того, как она поступила в организм. Усиление газообмена и увеличение легочной вентиляции до начала работы, только при виде обстановки, в которой совершается работа, способствует большей выносливости и лучшей работоспособности организма во время мышечной деятельности.

При действии условного сигнала кора больших полушарий обеспечивает организму предварительную подготовку реагирования на те раздражители внешней среды, которые в последующее время окажут свое воздействие. Поэтому деятельность коры больших полушарий является сигнальной.

Условия образования условного рефлекса. Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных. Условный рефлекс так назван И. П. Павловым потому, что для его образования нужны определенные условия. Прежде всего нужен условный раздражитель, или сигнал. Условным раздражителем может быть любой раздражитель из внешней среды или определенное изменение внутреннего состояния организма. В лаборатории И. П. Павлова в качестве условных раздражителей применяли вспыхивание электрической лампочки, звонок, бульканье воды, раздражение кожи, вкусовые, обонятельные раздражители, звон посуды, вид горящей свечи и пр. Условные рефлексы на время вырабатываются у человека при соблюдении режима труда, приема пищи в одно и то же время, постоянном времени отхода ко сну.

Условный рефлекс можно выработать, сочетая индифферентный раздражитель с ранее выработанным условным рефлексом. Таким путем образуются условные рефлексы второго порядка, тогда подкреплять индифферентный раздражитель надо условным раздражителем первого порядка. Удалось образовать в эксперименте условные рефлексы третьего, четвертого порядков. Рефлексы эти, как правило, нестойкие. У детей удалось выработать рефлексы шестого порядка.

Возможность выработки условных рефлексов затрудняют или полностью исключают сильные посторонние раздражители, болезнь и др.

Что бы выработать условный рефлекс, условный раздражитель надо подкреплять безусловным раздражителем, т. е. таким, который вызывает безусловный рефлекс. Звон ножей в столовой вызовет отделение слюны у человека лишь в том случае, если этот звон один или несколько раз подкреплялся едой. Звон ножей и вилок в нашем случае является условным раздражителем, а безусловным раздражителем, вызывающим слюноотделительный безусловный рефлекс, является пища. Вид горящей свечи может стать сигналом к отдергиванию руки у ребенка лишь в том случае, если хотя бы один раз вид свечи совпал с болью от ожога. При образовании условного рефлекса условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного раздражителя (обычно на 1-5 с).

Механизм образования условного рефлекса. Согласно представлениям И. П. Павлова, образование условного рефлекса связано с установлением временной связи между двумя группами клеток коры: между воспринимающими условное и воспринимающими безусловное раздражение. Эта связь становится тем прочнее, чем чаще одновременно возбуждаются оба участка коры. После нескольких сочетаний связь оказывается настолько прочной, что при действии одного лишь условного раздражителя возбуждение возникает и во втором очаге (рис. 15).

Вначале индифферентный раздражитель, если он является новым и неожиданным, вызывает общую генерализованную реакцию организма — ориентировочный рефлекс,который И. П. Павлов назвал исследовательским или рефлексом «что такое?». Любой раздражитель, если он применяется впервые, вызывает двигательную реакцию (общее вздрагивание, поворот глаз, ушей в сторону раздражителя), учащение дыхания, сердцебиение, генерализованные изменения электрической активности мозга — альфа-ритм сменяется быстрыми колебаниями (бета-ритм). Эти реакция отражают общее генерализованное возбуждение. При повторении раздражителя, если он не становится сигналом к определенной деятельности, ориентировочный рефлекс угасает. Например, если собака впервые услышит звонок, она на него даст общую ориентировочную реакцию, но слюны при этом отделяться не будет. Подкрепим теперь звучащий звонок едой. При этом в коре больших полушарий возникнут два очага возбуждения — один в слуховой зоне, а другой в пищевом центре (это участки коры, которые возбуждаются под влиянием запаха, вкуса еды). После нескольких подкреплений звонка едой в коре больших полушарий между двумя очагами возбуждения возникнет (замкнется) временная связь.

В ходе дальнейших исследований были получены факты, свидетельствующие о том, что замыкание временной связи идет не только по горизонтальным волокнам (кора — кора). Разрезами серого вещества разобщали у собак разные участки коры, однако это не препятствовало образованию временных связей между клетками этих участков. Это дало основание полагать, что в установлении временных связей важная роль принадлежит и путям кора — подкорка — кора. При этом центростремительные импульсы от условного раздражителя через таламус и неспецифическую систему (гиппокамп, ретикулярная формация) поступают в соответствующую зону коры. Здесь они перерабатываются и по нисходящим путям достигают подкорковых образований, откуда импульсы приходят снова в кору, но уже в зону представительства безусловного рефлекса.

Что происходит в нейронах, участвующих в образовании временной связи? По этому поводу есть различные точки зрения. Одна из них главную роль отводит морфологическим изменениям в окончаниях нервных отростков.

Другая точка зрения о механизме условного рефлекса основывается на принципе доминанты А. А. Ухтомского. В нервной системе в каждый момент времени имеются господствующие очаги возбуждения — доминантные очаги. Доминантный очаг имеет свойство притягивать к себе возбуждение, поступающее в другие нервные центры, и за счет этого усиливаться. Например, при голоде в соответствующих участках центральной нервной системы возникает стойкий очаг с повышенной возбудимостью -пищевая доминанта. Если голодному щенку дать лакать молоко и одновременно начать раздражать лапу электрическим током, то щенок не отдергивает лапу, а начинает лакать с еще большей интенсивностью. У сытого щенка раздражение лапы электрическим током вызывает реакцию ее отдергивания.

Считается, что при образовании условного рефлекса очаг стойкого возбуждения, возникший в центре безусловного рефлекса, «притягивает» к себе возбуждение, возникшее в центре условного раздражителя. По мере сочетаний этих двух возбуждений образуется временная связь.

Многие исследователи считают, что в фиксации временной связи ведущая роль принадлежит изменению синтеза белка; описаны специфические белковые вещества, связанные с запечатлеванием временной связи. Образование временной связи связано с механизмами хранения следов возбуждения. Однако механизмы памяти не могут быть сведены к механизмам «ременной связи.

Имеются данные о возможности сохранения следов на уровне единичных нейронов. Хорошо известны случаи запечатлевания от однократного действия внешнего стимула. Это дает основание считать, что замыкание временной связи является одним из механизмов памяти.

Торможение условных рефлексов. Условные рефлексы пластичны. Они могут долго сохраняться, а могут и тормозиться. Описано два типа торможения условных рефлексов — внутреннее и внешнее.

Безусловное, или внешнее, торможение. Этот тип торможения имеет место в тех случаях, когда в коре больших полушарий при осуществлении условного рефлекса возникает новый, достаточно сильный очаг возбуждения, не связанный с данным условным рефлексом. Если у собаки был выработан условный слюноотделительный рефлекс на звук звонка, то включение яркого света при звуке звонка у этой собаки тормозит ранее выработанный рефлекс слюноотделения. В основе этого торможения лежит явление отрицательной индукции: новый сильный очаг возбуждения в коре от постороннего раздражения вызывает понижение возбудимости в участках коры больших полушарий, связанных с осуществлением условного рефлекса, и, как следствие этого явления, наступает торможение условного рефлекса. Иногда это торможение условных рефлексов называют индукционным торможением.

Индукционное торможение не требует выработки (потому оно и относится к безусловному торможению) и развивается сразу, как только подействует внешний, посторонний для данного условного рефлекса раздражитель.

К внешнему торможению относят и запредельное торможение. Оно проявляется при чрезмерном увеличении силы или времени действия условного раздражителя. При этом условный рефлекс ослабевает или полностью исчезает. Это торможение имеет охранительное значение, так как защищает нервные клетки от раздражителей слишком большой силы или длительности, которые могли бы нарушить их деятельность.

Условное, или внутреннее, торможение. Внутреннее торможение, в отличие от внешнего, развивается внутри дуги условного рефлекса, т. е. в тех нервных структурах, которые участвуют в осуществлении данного рефлекса.

Если внешнее торможение возникает сразу, как только подействовал тормозящий агент, то внутреннее торможение надо вырабатывать, оно возникает при определенных условиях, и это иногда требует длительного времени.

Одним из видов внутреннего торможения является угасание. Оно развивается, если много раз условный рефлекс не подкрепляется безусловным раздражителем.

Через некоторое время после угасания условный рефлекс может восстановиться. Это произойдет, если мы вновь подкрепим действие условного раздражителя безусловным.

Непрочные условные рефлексы восстанавливаются с трудом. Угасанием можно объяснить временную утрату трудового навыка, навыка игры на музыкальных инструментах.

У детей угасание происходит гораздо медленнее, чем у взрослых. Именно поэтому трудно отучать детей от вредных привычек. Угасание лежит в основе забывания.

Угасание условных рефлексов имеет важное биологическое значение. Благодаря ему организм перестает реагировать на сигналы, утратившие свое значение. Сколько бы ненужных, лишних движений при письме, трудовых операциях, спортивных упражнениях делал человек без угасательного торможения!

Запаздывание условных рефлексов также относится к внутреннему торможению. Оно развивается, если отставить во времени подкрепление условного раздражителя безусловным. Обычно при выработке условного рефлекса включают условный раздражитель-сигнал (например, звонок), а через 1-5 с дают пищу (безусловное подкрепление). Когда рефлекс выработан, сразу после включения звонка, без дачи пищи, уже начинает течь слюна. Теперь поступим так: включим звонок, а пищевое подкрепление постепенно отодвинем во времени до 2-3 мин после начала звучания звонка. После нескольких (иногда весьма многократных) сочетаний звучащего звонка с задержанным подкреплением пищей развивается запаздывание: звонок включается, а слюна теперь будет течь не сразу, а спустя 2-3 мин после включения звонка. Из-за неподкрепления на протяжении 2-3 мин условного раздражителя (звонка) безусловным (пищей) условный раздражитель в течение времени неподкрепления приобретает тормозное значение.

Запаздывание создает условия для лучшей ориентировки животного в окружающем мире. Волк не сразу бросается на зайца, увидев его на значительном расстоянии. Он выжидает, когда заяц приблизится. От момента, когда волк увидел зайца, до того времени, когда заяц приблизился к волку, в коре больших полушарий волка имеет место процесс внутреннего торможения: тормозятся двигательные и пищевые условные рефлексы. Если бы этого не происходило, волк часто оставался бы без добычи, срываясь в погоню сразу, как только увидит зайца. Выработавшееся запаздывание обеспечивает волку добычу.

Запаздывание у детей вырабатывается с большим трудом под влиянием воспитания и тренировки. Вспомните, как нетерпеливо тянет руку первоклассник, размахивая ею, вставая из-за парты, чтобы его заметил учитель. И только к старшему школьному возрасту (да и то не всегда) мы отмечаем выдержку, умение сдерживать свои желания, силу воли.

Сходные звуковые, обонятельные и другие раздражители могут сигнализировать о совершенно различных событиях. Только точный анализ этих сходных раздражителей обеспечивает биологически целесообразные реакции животного. Анализ раздражений состоит в различении, разделении разных сигналов, дифференцировании сходных взаимодействий на организм. В лаборатории И. П. Павлова удалось, например, выработать такую дифференцировку: 100 ударов метронома в минуту подкрепляли пищей, а 96 ударов не подкрепляли. После нескольких повторений собака отличала 100 ударов метронома от 96: на 100 ударов у нее текла слюна, на 96 ударов слюна не отделялась.Различение, или дифференцирование, сходных условных раздражителей вырабатывается путем подкрепления одних и неподкрепления других раздражителей. Развивающееся при этом торможение подавляет рефлекторную реакцию на неподкрепляемые раздражители. Дифференцировка — один из видов условного (внутреннего) торможения.

Благодаря дифференцировочному торможению можно выделить сигнально значимые признаки раздражителя из многих окружающих нас звуков, предметов, лиц и т. д. Дифференцирование вырабатывается у детей уже с первых месяцев жизни.

Динамический стереотип. Внешний мир действует на организм не единичными раздражителями, а обычно системой одновременных и последовательных раздражителей. Если эта система в таком порядке часто повторяется, то это ведет к образованию динамического стереотипа.

Динамический стереотип представляет собой последовательную цепь условнорефлекторных актов, осуществляющихся в строго определенном, закрепленном во времени порядке и являющихся следствием сложной системной реакции организма на комплекс условных раздражителей. Благодаря образованию цепных условных рефлексов каждая предыдущая деятельность организма становится условным раздражителем — сигналом последующей. Таким образом, предыдущей деятельностью организм подготавливается к осуществлению последующей. Проявлением динамического стереотипа является условный рефлекс на время, способствующий оптимальной деятельности организма при правильном режиме дня. Например, прием пищи в определенные часы обеспечивает хороший аппетит и нормальное пищеварение; постоянство соблюдения времени отхода ко сну способствует быстрому засыпанию и, таким образом, более продолжительному сну детей и подростков; осуществление учебной работы и трудовой деятельности всегда в одни и те же часы приводит к более быстрой врабатываемости организма и лучшему усвоению знаний, навыков, умений.

Стереотип трудно вырабатывается, но если он выработан, то поддержание его не требует значительного напряжения корковой деятельности, многие действия при этом становятся автоматическими. ;г Динамический стереотип является основой образования привычек у человека, формирования определенной последовательности в трудовых операциях, приобретения умений и навыков.

Ходьба, бег, прыжки, катание на лыжах, игра на рояле, пользование при еде ложкой, вилкой, ножом, письмо -все это навыки, в основе которых лежит образование динамических стереотипов в коре больших полушарий.

Образование динамического стереотипа лежит в основе режима дня каждого человека. Стереотипы сохраняются долгие годы и составляют основу человеческого поведения. Стереотипы, возникшие в раннем детском возрасте, очень трудно поддаются переделке. Вспомним, как трудно «переучить» ребенка, если он научился неправильно держать ручку при письме, неправильно сидеть за столом и т. п. Трудность переделки стереотипов заставляет обращать особое внимание на правильность приемов воспитания и обучения детей с первых лет жизни.

Динамический стереотип является одним из проявлений системной организации высших корковых функций, направленных на обеспечение стабильных реакций организма.

Рефлексы

РЕФЛЕКСЫ

Безусловные рефлексы – относительно постоянные врожденные реакции организма на действие факторов внешней и внутренней среды. Реакции осуществляются с помощью центральной нервной системы и не требуют специальных условий для своего возникновения. Рефлекс – это реакция организма на раздражитель, основная форма деятельности нервной системы, обеспечивающий восприятие, обработку и передачу раздражения, называют рефлекторной дугой. Деятельность нервной системы всего организма носит рефлекторный характер. Все виды рефлексов И.П.Павлов разделил на две группы: безусловные (врожденные), условные (приобретенные). Он же ввел термин «безусловные рефлексы». Примерами безусловных рефлексов являются слюноотделение, чихание, моргание.

Условные рефлексы – сложные приспособительные реакции, возникающие в процессе жизни на основе безусловных рефлексов. Они не являются постоянными. Они могут образовываться и исчезать в зависимости от конкретных условий. Эти рефлексы образуются с участием коры больших полушарий. Для формирования условного рефлекса необходимо соблюдение следующих пунктов:

1). Условный раздражитель должен предшествовать безусловному.

2). Условный раздражитель должен быть более слабым, чем безусловный.

3). Между условным и безусловным интервал времени должен быть незначительным.

Необходимо также периодическое повторение действия закрепления условного рефлекса. Кроме того, условный раздражитель обязательно должен быть подкреплен безусловным: если некоторое время условный раздражитель не подкреплять, условный рефлекс угасает.

Физиологически механизм возникновения условного рефлекса объясняется следующим образом. При действии условного и безусловного раздражителей возникает возбуждение определенных участков коры головного мозга. При периодическом повторении сочетания условного и безусловного раздражителей возбуждение, возникающее вследствие действия условного раздражителя, передается через вставочные нейроны в соответствующий нервный центр, который возбуждается еще до того, как проявится действие безусловного раздражителя. Таким образом, поскольку интервал между условным и безусловным раздражителями незначителен, то соответствующими нервными центрами создаются временные связи.

Условные рефлексы подразделяют на естественные, которые формируются в ответ на природные свойства безусловных раздражителей (формирование условного пищевого рефлекса на запах и вид еды), и искусственные, которые вырабатываются у животных в ответ на различные искусственные раздражители (свет, звук, изменения температуры) в условиях эксперимента. Кроме того, существует классификация условных рефлексов по признаку рецептора и биологическому значению: защитные, половые, пищевые.

Отличия условных и безусловных рефлексов занесены в таблицу.

РЕФЛЕКСИ

Безумовні рефлекси — відносно постійні вроджені реакції організму на дію факторів зовнішнього і внутрішнього середовища. Реакції здійснюються за допомогою центральної нервової системи і не вимагають спеціальних умов для свого виникнення. Рефлекс — це реакція організму на подразник, основна форма діяльності нервової системи, що забезпечує сприйняття, обробку та передачу роздратування, називають рефлекторної дугою. Діяльність нервової системи всього організму носить рефлекторний характер. Всі види рефлексів І.П. Павлов поділив на дві групи: безумовні (природжені), умовні (набуті). Він же ввів термін «безумовні рефлекси». Прикладами безумовних рефлексів є слиновиділення, чхання, моргання.

Умовні рефлекси — складні пристосувальні реакції, що виникають в процесі життя на основі безумовних рефлексів. Вони не є постійними. Вони можуть утворюватися і зникати в залежності від конкретних умов. Ці рефлекси утворюються за участю кори великих півкуль. Для формування умовного рефлексу необхідно дотримання наступних пунктів:

1). Умовний подразник повинен передувати безумовному.

2). Умовний подразник повинен бути слабшим, ніж безумовний.

3). Між умовним та безумовним інтервал часу має бути незначним.

Необхідно також періодичне повторення дії закріплення умовного рефлексу. Крім того, умовний подразник обов’язково повинен бути підкріплений безумовним : якщо якийсь час умовний подразник не підкріплює, умовний рефлекс згасає.

Фізіологічно механізм виникнення умовного рефлексу пояснюється наступним чином. При дії умовного і безумовного подразників виникає збудження певних ділянок кори головного мозку. При періодичному повторенні поєднання умовного і безумовного подразників збудження, що виникає внаслідок дії умовного подразника, передається через вставні нейрони у відповідний нервовий центр, який збуджується ще до того, як проявиться дію безумовного подразника. Таким чином, оскільки інтервал між умовним і безумовним подразниками незначний, то відповідними нервовими центрами створюються тимчасові зв’язку.

Умовні рефлекси поділяють на природні, які формуються у відповідь на природні властивості безумовних подразників (формування умовного харчового рефлексу на запах і вигляд їжі), і штучні, які виробляються у тварин у відповідь на різні штучні подразники (світло, звук, зміни температури) в умовах експерименту. Крім того, існує класифікація умовних рефлексів за ознакою рецептора і біологічним значенням: захисні, статеві, харчові.

Відмінності умовних і безумовних рефлексів занесені в таблицю.

Страница не найдена |

Страница не найдена |

404. Страница не найдена

Архив за месяц

ПнВтСрЧтПтСбВс

45678910

11121314151617

18192021222324

25262728293031

       

       

       

     12

       

     12

       

      1

3031     

     12

       

15161718192021

       

25262728293031

       

    123

45678910

       

     12

17181920212223

31      

2728293031  

       

      1

       

   1234

567891011

       

     12

       

891011121314

       

11121314151617

       

28293031   

       

   1234

       

     12

       

  12345

6789101112

       

567891011

12131415161718

19202122232425

       

3456789

17181920212223

24252627282930

       

  12345

13141516171819

20212223242526

2728293031  

       

15161718192021

22232425262728

2930     

       

Архивы

Метки

Настройки
для слабовидящих

Физиология человека и животных » 3. Условный рефлекс как приспособительный механизм в животном мире. Классические и инструментальные условные рефлексы. Классификация условных рефлексов

Функциональной единицей ВНД является условный рефлекс, основу которого составляет временная связь между различными нейрональными структурами. Впервые представление о рефлекторном принципе работы ЦНС выдвинул И.М. Сеченов в своей работе «Рефлексы головного мозга», где он впервые высказал мысль о том, что в основе психической деятельности лежит рефлекторный принцип. И.П. Павлов (рисунок) представил первые экспериментальные доказательства рефлекторного принципа работы ЦНС, проводя изучения на так называемых «фистульных» животных. И.П. Павлов ввел понятие об условном рефлексе. Условный рефлекс представляет собой высшую форму рефлекторной деятельности. Условный рефлекс – это не реакция на раздражитель, а реакция на сигнал, предшествующий этому раздражителю, что позволяет избежать действия раздражителя, если он опасен, или поспешить навстречу этому раздражителю, если он необходим. Важную роль в изучении физиологических процессов, определяющих поведение животных и человека, сыграли методики классического (И.П. Павлов, 1906, 1927) и инструментального (Э. Торндайк, 1898) условных рефлексов.

Рисунок  – Павлов И.П.

Согласно классической методике выработки условных рефлексов, условный раздражитель (индифферентный для данного рефлекса, например, свет лампочки) должен предшествовать и сочетаться с действием безусловного раздражителя (например, пища). После нескольких повторений этих сочетаний вырабатывается условный рефлекс (например, выделение слюны в ответ на свет лампочки).

Методика выработки инструментального условного рефлекса предполагает активное участие животного в данном процессе, то есть только определенное поведение животного (например, движение в определенном направлении) приводит к вознаграждению. При таком подходе научение происходит быстрее.

Классический и инструментальный методы выработки условного рефлекса различаются по способу подкрепления безусловного стимула и по степени угасания условных рефлексов: инструментальный рефлекс сохраняется при частичном подкреплении, а классический – угасает. Обе методики опираются на ассоциативный тип поведения.

Кроме того, И.П. Павлов (1927) описал неассоциативные типы изменения поведения:

габитуация (привыкание), при которой происходит уменьшение силы рефлекторных реакций при многократном повторении стимулов;

сенситизация – усиление силы рефлекторных реакций на данный раздражитель при действии другого, более сильного раздражителя.

Все рефлексы делят на безусловные и условные (таблица 1). Безусловные рефлексы – это врожденные, наследственно передающиеся реакции организма, условные – это реакции, приобретенные организмом в процессе индивидуального развития на основе «жизненного опыта». Безусловные рефлексы относительно постоянны, стереотипно проявляются в ответ на адекватное раздражение соответствующего рецептивного поля и служат основой для формирования условных рефлексов, связанных с индивидуальным опытом. Безусловные рефлексы обеспечивают координированную деятельность, направленную на поддержание постоянства внутренней среды, взаимодействие организма с внешней средой, согласованную деятельность соматических и вегетативных реакций.

Таблица 1

Отличия безусловных и условных рефлексов

Безусловный рефлекс

Условный рефлекс

Врожденная форма деятельности Приобретается после рождения
Имеет фиксированную рефлекторную дугу Формируется на основе временной связи между центрами условного и безусловного раздражителя
Может осуществляться с участием разных структур ЦНС Осуществляется с обязательным участием высшего отдела ЦНС (у человека – КБП)
Отличается наличием специфического рецептивного поля и специфического раздражителя Не имеет специфического рецептивного поля и специфического раздражителя
Отличается прочностью и постоянством Отличается непрочностью (может тормозиться и видоизменяться)

Безусловные рефлексы являются видовыми, т.е. свойственными всем представителям данного вида. Условные же рефлексы являются индивидуальными. Безусловные рефлексы – постоянные, условные – непостоянные, они могут вырабатываться, закрепляться и исчезать.

Безусловные рефлексы – это врожденные реакции, они сформировались и закрепились в процессе эволюции и передаются по наследству. Безусловные рефлексы не требуют специальных условий для своего возникновения, они возникают, если на определенные рецепторы действуют определенные раздражители. Безусловные рефлексы могут осуществляться на уровне спинного мозга и ствола мозга. Условные же рефлексы могут образовываться на любые воспринимаемые организмом сигналы и являются функцией коры больших полушарий, реализуемой с участием подкорковых структур.

Безусловные рефлексы могут обеспечить существование организма только на самом раннем этапе жизни. Приспособление организма к постоянно меняющимся условиям среды обеспечивается вырабатывающимися в течение жизни условными рефлексами.

Условные рефлексы обеспечивают более совершенное приспособление организма к меняющимся условиям жизни. Они способствуют нахождению пищи по запаху, своевременному уходу от опасности, ориентировке во времени и пространстве. Условнорефлекторное отделение слюны, желудочного и поджелудочного соков на вид, запах, время приема пищи создает лучшие условия для переваривания пищи еще до того, как она поступила в организм. Усиление газообмена и увеличение легочной вентиляции до начала работы только при виде обстановки, в которой совершается работа, способствует большей выносливости и лучшей работоспособности организма во время мышечной деятельности. Деятельность КБП является сигнальной, так как она обеспечивает организму предварительную подготовку реагирования на раздражители.

Сложности в различении условно– и безусловнорефлекторной деятельности связаны, например, с совершенствованием безусловнорефлекторной деятельности в процессе индивидуального развития. Кроме того, при взаимодействии с условными рефлексами безусловные в процессе постнатальной жизни «дозревают» (Л.А. Орбели). Поведение принято рассматривать как врожденное, если в онтогенезе нельзя обнаружить влияний на него обучения или других факторов.

Классификации условных рефлексов могут быть различными:

1. По рецептивному полю условного раздражителя: интеро–, экстеро– и проприоцептивные.

2. По эфферентному звену, реализующему ответ: соматические и вегетативные.

3. По биологическому значению ответной реакции: пищевые, оборонительные, родительские условные.

4. По совпадению во времени сигнала и подкрепления: совпадающие, запаздывающие и следовые.

5. По сложности: рефлексы первого порядка, второго, третьего и т.д.

Общие признаки условных рефлексов:

1. Условные рефлексы носят приспособительный характер.

2. Условные рефлексы требуют для своего участия высших отделов головного мозга.

3. Они приобретаются и отменяются в индивидуальной жизни каждой особи.

4. Условный рефлекс имеет сигнальный характер, т.е. предшествует, предупреждает последующее возникновение безусловного рефлекса.

Развитие теории автоматического регулирования привело к представлению об информационно-управляющей деятельности мозга. Было выделено 6 уровней его организации, исходя из уровней рефлекторных реакций:

– элементарные рефлексы,

– координационные рефлексы,

– интегративные рефлексы,

– сложнейшие безусловные рефлексы,

– элементарные безусловные рефлексы

– сложные формы высшей нервной (психической) деятельности.

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных. Условный рефлекс называется так потому, что для его образования нужны определенные условия и, прежде всего, условный раздражитель или сигнал. Им может быть любой раздражитель из внешней среды или определенное изменение внутреннего состояния организма. Например, электрический звонок, бульканье воды, звон посуды и т.д. Условные рефлексы на время вырабатываются у человека при соблюдении режима труда, приема пищи в одно и то же время, постоянного времени отхода ко сну и т.д. (но легче они вырабатываются, если совпадают с биоритмами – суточными и т. д.).

Для образования условного рефлекса необходимо сочетание во времени какого-либо изменения внешней среды или внутреннего состояния организма, воспринятого корой больших полушарий, с осуществлением какого-либо безусловного рефлекса. При этом такое изменение внешней или внутренней среды становится условным раздражителем. Для образования условного рефлекса необходимо повторное совпадение условного сигнала и безусловного раздражителя. Т.е. для образования условных рефлексов необходимо возникновение временной связи, замыкание между нейронами, входящими в дугу безусловного рефлекса. Обязательным условием для образования условного рефлекса является такое, что начало действия индифферентного (безразличного, будущего условного) раздражителя должно предшествовать началу безусловного раздражителя больше (легче выработать условный рефлекс на звонок у голодной собаки, чем у сытой).

Дополнительные обязательные условия выработки условного рефлекса – отсутствие сильных посторонних раздражителей, отсутствие болезненных явлений.

Замыкание временных связей между очагами возбуждения условного и безусловного раздражителя идет не только по горизонтали (кора-кора), но и с участием подкорковых структур: кора–таламус–гиппокамп–ретикулярная формация–кора–подкорка–кора (зона безусловных рефлексов). В механизмах образования условных рефлексов важную роль играет принцип доминанты Ухтомского. Доминантный очаг – господствующий, преобладающий – притягивает к себе возбуждение, поступающее в другие нервные центры, и за счет этого он усиливается. Например, голодный щенок при раздражении лапы электрическим током лапу не отдергивает, а еще быстрее локает молоко, тогда как сытый – отдергивает.

Считают, что при образовании условного рефлекса очаг стойкого возбуждения, возникший в зоне безусловного рефлекса, «притягивает» к себе возбуждение, возникшее в зоне условного раздражителя. При повторных сочетаниях этих возбуждений возникает временная связь, приводящая к образованию условного рефлекса. Образование временной связи связано с механизмами хранения следов возбуждения.

Правила выработки условного рефлекса:

1) для опыта берут здоровых животных в состоянии бодрствования;

2) используют два раздражителя – сигнал и подкрепление;

3) сигнал должен на несколько секунд предшествовать подкреплению;

4) сигнальный раздражитель должен по силе быть меньшим, чем безусловный, т.к. временная связь между центральными концами анализаторов образуется лишь тогда, когда от слабо возбужденного центра центра сигнального раздражителя импульс направляется к сильно возбужденному центру подкрепления (по принципу доминанты).

Стадии выработки условного рефлекса:

1) генерализация условного рефлекса;

2) стадия специализации или дифференцировки;

3) стадия автоматизма.

Безусловный рефлекс, основные центры и механизмы его образования

Особенности безусловных рефлексов

Что такое безусловный рефлекс?

Определение 1

Безусловный рефлекс — это постоянная врожденная реакция организма на воздействия из вне, осуществляемая при помощи нервной системы и не связанная с необходимостью использования специфических условий для возникновения.

Отличительные характеристики безусловных рефлексов

Термин ввел в научный контекст известный физиолог И. П. Павлов. По мнению ученого, в случае, если на определенной рецепторной поверхности появляется раздражение, то это — ответ на воздействие окружающей среды. Кроме того, ученым был открыт противоположный рефлекторный эффект. Его суть в том, что для того, чтобы рефлекторный ответ сформировался, должны быть соблюдены определенные условия.

Физиологическая особенность безусловного рефлекса — в относительно постоянном характере. Возникновение безусловного рефлекса связано со соответствующими внешними и внутренними раздражителями: они проявляются на фундаментальных нервных связях, которые существуют в организме постоянно. По этой причине безусловный рефлекс для каждого вида животных называется «видовым».

Формирование физиологической и биологической особенности безусловного рефлекса связана с целесообразными актами поведения. Происходит приспосабливание организмов к регулярно действующим факторам поведения.

Замечание 1

И. П. Павлов четко разграничивает рефлексы на 2 категории: условные и безусловные.

Низшая ступень нервной деятельности формируется комплексом безусловных рефлексов, которые сочетаются с высшей ступенью.

Задача безусловного рефлекса — определение нервных процессов, задающих направление внутреннему существованию организма.

Как проявляется эффект безусловных рефлексов:

  • в обеспечении взаимодействия органов и процессов внутри организма;
  • в получении человеком и животными возможности обеспечивать процесс протекания жизненных процессов точностью и устойчивостью;
  • в основном принципе условных рефлексов — интеграции деятельности организма или саморегуляции физиологических функций.

Центры образования безусловных рефлексов

Классификация безусловных рефлексов

В основе классификации безусловных рефлексов лежат специфическое действие раздражителя и биологический смысл ответной реакции, которая появляется в процессе его действия.

Существуют следующие виды рефлексов:

  • пищевой. Он возникает как ответная реакция на раздражение пищевых рецепторов языка. Со временем раздражение затрагивает разветвленные нервные сети пищевого центра в центральной нервной системе;
  • оборонительный. Также его называют защитным. Он проявляется по-разному — все зависит от ведущего органа;
  • половой. В этом случае адекватным раздражителем выступает особь противоположного пола. Сам рефлекс проявляется в форме полового поведения;
  • исследовательский или ориентировочный. Он проявляется следующим образом: голова быстро движется на какой-либо внешний раздражитель;
  • внутренних органов. Он возникает, когда раздражаются мышцы, сухожилия и т. п.

Связь между условными рефлексами и безусловными раздражителями

Для безусловных рефлексов характерен один общий момент: они являются основой для условных рефлексов. Сила безусловного раздражителя определяет скорость выработки любого условного рефлекса.

Замечание 2

Специфика условных рефлексов заключается в том, что формируемый ответ точно соответствует характеру безусловного раздражителя.

Нужна помощь преподавателя?

Опиши задание — и наши эксперты тебе помогут!

Описать задание

К примеру, когда вкусовые рецепторы языка раздражаются от конкретной пищи, качество отделяемого секрета в результате реакции слюнных желез соответствует химическим и физическим свойствам пищи, которая употреблялась.

Формирование рефлекторных дуг условных рефлексов происходит на этапе эмбрионального развития особи, в редких случаях процесс переходит в постнатальный период.

Пример 1

Формирование у человека врожденного полового рефлекса заканчивается, когда человек достигает определенной половой зрелости — к подростковому возрасту.

Особенность безусловных рефлексов — нахождение нервных центров на уровне спинного мозга или ствола головного мозга (они не доходят до коры больших полушарий). Центры условных рефлексов, в отличие от безусловных, расположены у человека в коре больших полушарий.

Центр безусловного рефлекса представляет собой скопление нервных клеток, которые расположены в стволе головного мозга или в спинном мозге. Центр условных рефлексов расположен в коре полушарий, где складывается система условно-рефлекторных связей (центр условных рефлексов напрямую связан с центром безусловных рефлексов).

У животных и людей безусловные рефлексы запрограммированы на генетическом уровне и сохраняются относительно постоянно на протяжении всей их жизни. Раздражитель, который становится причиной возникновения безусловного рефлекса, всегда ему адекватен.

Механизм образования условного рефлекса

Механизм образования условного рефлекса помогает понять систему образования безусловных рефлексов.

Вот конкретный пример:

  1. Когда человек видит лимон, то у него возникает усиленное слюноотделение — это условно-рефлекторная реакция. В отличие от безусловной рефлекторной связи, здесь важно формирование новой рефлекторной дуги (она при рождении не дается).
  2. Данный рефлекс характеризуется натуральным характером, однако его центры находятся в коре головного мозга (в отличие от безусловных).
  3. При виде лимона в зрительных рецепторах возникает возбуждение, которое попадает в зрительный отдел коры больших полушарий (затылочная часть) по центростремительным волокнам. Там он вызывает возбуждение корковых нейронов, в результате чего появляется очаг возбуждения.
  4. В случае безусловных рефлексов импульсы могут не достигать коры головного мозга: интеграция осуществляется на уровне ствола головного мозга.
  5. В случае, если человек попробует лимон после того, как увидит его, то устойчивые центры возбуждения возникнут уже в подкорковых областях головного мозга.

Как видим, центром безусловных рефлексов является спинной мозг или ствол мозга. Поскольку эти рефлексы врожденные, то закрепление импульса в коре головного мозга не требуется.

Понятие рефлекса как автоматического способа реагирования ввел. Условные и безусловные рефлексы

реакция организма на раздражение, осуществляемая при участии нервной системы.

Рефле́кс адду́кторный (r. adductorius) — физиологический периостальный P.: бедра при поколачивании по гребешку подвздошной , лобковому симфизу, внутренней поверхности колена или по большеберцовой кости.

Рефле́кс адду́кторный дорса́льный (r. adductorius dorsalis; .: Мак-Карти спиноаддукторный рефлекс, рефлекс аддукторов, Членова — Мак-Карти рефлекс) — P.: приведение одного или обоих бедер сидящего с разведенными ногами исследуемого при поколачивании по остистым отросткам позвонков; наблюдается при поражении пирамидных путей.

Рефле́ксы аллии́рованные (франц. allier соединять, соединяться) — P., взаимно усиливающие друг друга.

Рефле́кс ана́льный (r. analis) — физиологический P.: наружного сфинктера заднего прохода при покалывании или штриховом раздражении кожи вокруг него; вызывают в положении исследуемого на боку с приведенными к животу ногами.

Рефле́ксы антагонисти́ческие (r. antagonistici) — P., один из которых оказывает тормозящее влияние на другой.

Рефле́кс ауропальпебра́льный (r. auropalpebralis; лат. auris + palpebra веко; син. Р. кохлеопальпебральный) — физиологический P.: смыкание век при внезапном воздействии звукового раздражителя.

Рефле́кс ауропупилля́рный (r. auropupillaris; лат. auris ухо + pupilla ) — физиологический P.: быстрое сужение зрачков с последующим медленным их расширением при внезапном воздействии звукового раздражителя.

Рефле́кс ахи́ллов (r. Achillis) — физиологический P.: подошвенное стопы при ударе молоточком по пяточному (ахиллову) сухожилию.

Рефлекс А́шнера — см. Рефлекс глазосердечный.

Рефлекс Ба́бкина — см. Рефлекс ладонно-рото-головной.

Рефле́кс безусло́вный (син. Р. врожденный) — врожденный P., постоянно возникающий у особей данного вида и возраста при адекватном раздражении определенных рецепторов.

Рефле́кс брюшно́й (r. abdominalis) — общее название физиологических P., проявляющихся сокращением каких-либо мышц передней брюшной стенки.

Рефле́кс брюшно́й ве́рхний (r. abdominalis superior) — поверхностный Р. б., при котором раздражение наносят вдоль реберной дуги.

Рефле́кс брюшно́й глубо́кий (r. abdominalis profundus) — Р. б., вызываемый ударом молоточка по гребешку подвздошной кости, по лобку или по реберной дуге.

Рефле́кс брюшно́й ко́жный (r. abdominalis cutaneus) — см. Рефлекс брюшной поверхностный.

Рефле́кс брюшно́й ни́жний (r. abdominalis inferior) — поверхностный Р. б., при котором раздражение наносят паховой связкой.

Рефле́кс брюшно́й пове́рхностный (r. abdominalis superficialis; син. Р. брюшной кожный) — Р. б., вызываемый быстрым штриховым раздражением кожи живота в направлении от периферии к средней линии.

Рефле́кс брюшно́й сре́дний (r. abdominalis medius) — поверхностный Р. б., при котором раздражение наносят на кожу брюшной стенки на уровне пупка.

Рефле́ксы бульба́рные (r. bulbares) — P., рефлекторная дуга которых замыкается в ядрах продолговатого мозга (например, глоточный, небный, глотательный, сосательный P.).

Рефле́кс бульбокаверно́зный (r. bulbocavernosus) — физиологический Р.: сокращение луковично-губчатой мышцы при легком сдавливании пальцами головки полового члена.

Рефле́кс вегетати́вный (r. vegetativus) — общее название P., регулирующих деятельность желез, сосудов, внутренних органов, гладких мышц, а также оказывающих различные адаптационно-трофические влияния.

Рефле́кс вегетосомати́ческий (r. vegetosomaticus) — см. Рефлекс висцеромоторный.

Рефле́кс вестибулоспина́льный (r. vestibulospinalis; син. ) — физиологический P.: отклонение туловища и конечностей в сторону при раздражении рецепторов вестибулярного анализатора.

Рефле́кс вестибулотони́ческий (r. vestibulotonicus) — Р.: изменение тонуса мышц на стороне раздражения рецепторов лабиринта.

Рефле́кс висцера́льный (r. visceralis; син. ) — общее название P., обусловленных раздражением внутренних органов или проявляющихся изменением функции каких-либо внутренних органов.

Рефле́кс висцеровазомото́рный (r. viscerovasomotorius) — P.: изменение просвета кровеносных сосудов при раздражении рецепторов внутренних органов.

Рефле́кс ви́сцеро-висцера́льный (r. viscerovisceralis) — висцеральный P.: изменение деятельности внутреннего органа при раздражении рецепторов другого внутреннего органа.

Рефле́кс висцеродерма́льный (r. viscerodermalis) — см. Рефлекс висцерокутанный.

Рефле́кс висцерокута́нный (r. viscerocutaneus; син. Р. висцеродермальный) — висцеральный Р.: изменение чувствительности определенных участков кожи (зон Захарьина — Геда) при раздражении рецепторов внутреннего органа.

Рефле́кс висцеромото́рный (r. visceromotorius; син.: Р. вегетосоматический, Р. висцеросоматический) — висцеральный P.: сокращение определенных скелетных мышц при раздражении рецепторов внутреннего органа.

Рефле́кс висцеросекрето́рный (r. viscerosecretorius) — висцеральный P.: изменение деятельности определенных желез внешней или внутренней секреции при раздражении рецепторов внутреннего органа.

Рефле́кс висцеросенсо́рный (r. viscerosensorius) — висцеральный P.: возникновение различных ощущений при раздражении рецепторов внутренних органов.

Рефле́кс висцеросомати́ческий (r. viscerosomaticus) — см. Рефлекс висцеромоторный.

Рефле́кс вкусослёзный (r. gustolacrimalis) — одностороннее профузное при раздражении вкусовых рецепторов; возникает на стороне поражения лицевого нерва (в области ганглия коленца).

Рефле́кс кардиоваскуля́рный (r. cardiovascularis) — вегетативный Р.: изменение просвета кровеносных сосудов при раздражении рецепторов определенного участка сердца.

Рефле́кс ка́рдио-кардиа́льный (r. cardiocardialis) — вегетативный Р: изменение деятельности сердца или его отделов при изменении давления в полостях сердца (например, падение давления в левом желудочке вызывает рефлекторное учащение и усиление его сокращений).

Рефле́кс карпоульна́рный (r. carpoulnaris; греч. karpos запястье + анат. ulna локтевая кость) — см. Рефлекс .

Рефле́кс кашлево́й (r. tussis) — физиологический P.: , возникающий при раздражении рецепторов дыхательных путей.

Рефле́кс клиностати́ческий (r. clinostaticus; греч. klinō наклонять + statikos занимающий определенное положение) — соматовегетативный Р.: урежение пульса на 6 -8 ударов в 1 мин. при переходе из вертикального положения в горизонтальное.

Рефле́кс ко́жно-висцера́льный (r. cutaneovisceralis) — висцеральный P., возникающий при раздражении рецепторов кожи.

Рефле́кс ко́жно-мы́шечный (r. cutaneomuscularis) — изменение тонуса мышц или их сокращение при раздражении рецепторов кожи.

Рефле́кс ко́жно-серде́чный (r. cutaneocardiacus) — кожно-висцеральный P., проявляющийся изменением каких-либо параметров сердечной деятельности (ритма, ударного объема и др.).

Рефле́кс ко́жно-сли́зистый (r. cutaneomucosus) — кожно-висцеральный P., проявляющийся изменением секреторной и (или) всасывательной деятельности слизистых оболочек.

Рефле́кс ко́жный (r. cutaneus) — общее название P., вызываемых раздражением рецепторов кожи.

Рефле́кс коле́нный (r. genualis; син.: , Р. пателлярный, Р. с четырехглавой мышцы бедра, ) — физиологический P.: разгибание голени при ударе молоточком по сухожилию четырехглавой мышцы бедра под надколенником.

Рефле́кс коле́нный маятникообра́зный (син.: Русецкого качательный коленного рефлекс, ) — ритмичные, постепенно уменьшающиеся но амплитуде колебательные движений голени при вызывании коленного P.; наблюдается при мозжечковой гипотонии.

Рефле́кс конъюктива́льный (r. conjunctivalis) — физиологический P.: смыкание век при легком прикосновении к конъюнктиве глазного яблока.

Рефле́кс координи́рованный (r. coordinatus) — P., в осуществлении которого участвуют различные, иногда удаленные друг от друга мышцы (например, кашлевой P., рвотный P.).

Рефле́кс корнеа́льный (r. cornealis) — см. Рефлекс роговичный.

Рефле́кс корнеомандибуля́рный (r. corneomandibularis; анат. cornea + mandibula нижняя челюсть; син.: Зельдера корнеомандибулярный ) мигательно-жевательный тест, Р. корнеоптеригоидный) — патологический Р.: содружественное сокращение круговой мышцы глаза и наружной крыловидной мышцы с последующим движением нижней в противоположную сторону при прикосновении к роговице или энергичном зажмуривании глаза; признак двустороннего поражения корково-ядерных путей.

Рефле́кс корнеоптериго́идный (анат. cornea роговица + pterygoideus крыловидный) — см. Рефлекс корнеомандибулярный.

1) физиологический P.: поворот глаз в сторону источника звука; 2.) физиологический Р.: изменение частоты сердечных сокращений и дыхания при интенсивном звуковом раздражении.

Рефле́кс кохлеопальпебра́льный (r. cochleopalpebralis; анат. cochlea улитка + palpebra веко) — см. Рефлекс ауропальпебральный.

Рефле́кс кохлеопупилля́рный (r. cochleopupillaris; анат. cochlea улитка + pupula зрачок) — см. Рефлекс улиткозрачковый.

Рефле́кс кохлеостапедиа́льный (анат. cochlea улитка + musculus stapedius стременная мышца) — физиологический P.: сокращение стременной мышцы при интенсивном звуковом раздражений, проявляющееся ощущением боли в ухе.

Рефле́кс крема́стерный (анат. musculus cremaster мышца, поднимающая яичко; син. кремастер-рефлекс) — физиологический P.: подтягивание яичка при штриховом раздражении кожи верхне-внутренней поверхности.

Рефле́кс кубита́льный (r. cubitalis; анат. cubitalis локтевой) — см. Рефлекс ульнарный.

Рефле́кс кубитопрона́торный (r. cubitopronatorius; анат. cubitus + musciilus pronator пронатор) — см. Рефлекс ульнарный.

Рефле́кс Куссмау́ля — Ге́нцлера — см. Рефлекс поисковый.

Рефле́кс лабири́нтный (r. labyrinthicus) — общее название тонических P., обусловленных раздражением рецепторов вестибуляторного аппарата.

Рефле́кс ладо́нно-ро́то-головно́й (r. palmoorocephalicus; син. ) — физиологический Р. у детей в возрасте до 3 месяцев: открывание рта иногда с наклоном головы вперед при надавливании на ладонную поверхность кисти у основания большого пальца.

Рефле́кс лопа́точный (r. scapularis; син. Штейнхаузбна скапулопериостальный рефлекс) — физиологический Р. приведение лопатки при поколачивании по внутреннему ее краю или при штриховом раздражении кожи кнутри от внутреннего края лопатки.

Рефле́кс лопа́точно-плечево́й (r. scapulobrachialis; син. Бехтерева лопаточно-плечевой рефлекс) — физиологический P.: приведение плеча и вращение его кнаружи при ударе молоточком по внутреннему краю лопатки.

Рефле́кс лучево́й (r. radialis; син.: Р. головки луча, Р. карпорадиальный, Р. пястно-лучевой, Р. радиопронаторный, Р. стилорадиальный) — физиологический P.: и сгибание предплечья, иногда и пальцев при ударе молоточком по шиловидному отростку лучевой кости.

Рефле́кс мамиллоареоля́рный (r. mamilloareolaris; лат. mamula сосок + areola mammae ) — физиологический P.: сокращение гладкомышечных волокон околососочкового кружка, проявляющееся его заметным уплотнением при раздражении поверхности соска.

Рефле́кс мандибуля́рный (r. mandibularis; син. masseter-reflex) — физиологический P.: сокращение жевательных мышц при ударе молоточком непосредственно по подбородку или по шпателю, положенному на нижние при полуоткрытом рте.

Рефле́кс медиопланта́рный (r. medioplantaris; лат. medium середина + planta подошва) — физиологический P.: сгибание стопы при ударе молоточком по середине подошвы.

Рефле́кс мига́тельный — защитный Р: сокращение круговой мышцы глаза, например при внезапном освещении глаза или появлении предмета перед глазами.

Рефле́кс миостати́ческий (нрк) — см. Рефлекс растяжения.

Рефле́кс моносинапти́ческий (r. monosynapticus; греч. monos один + Синапс) — P., рефлекторная дуга которого не имеет в своем составе вставочных нейронов.

Рефле́кс мото́рно-васкуля́рный (r. motovascularis) — соматовегетативный P.: изменение просвета кровеносных сосудов при раздражении или сокращении скелетной мускулатуры.

Рефле́кс мото́рно-висцера́льный (r. motovisceralis) — общее название соматовисцеральных Р. в виде изменения деятельности каких-либо внутренних органов при раздражении или сокращении скелетной мускулатуры.

Рефле́кс мото́рно-дерма́льный (r. motodermalis) — соматовегетативный P.: изменение функций кожи, например потоотделения при раздражении или сокращении скелетной мускулатуры.

Рефле́кс мото́рно-желу́дочный (r. motogastricus) — моторно-висцеральный P.; изменение секреторной и моторной деятельности желудка при раздражении или сокращении скелетной мускулатуры.

Рефле́кс мото́рно-кардиа́льный (r. motocardiacus) — моторно-висцеральный P.: изменение ритма сердечных сокращений при раздражении или сокращении скелетной мускулатуры.

Рефле́кс мото́рно-рена́льный (r. motorenalis) — моторно-висцеральный P.: изменение функции почек при раздражении или сокращении скелетной мускулатуры.

Рефле́кс мото́рно-респирато́рный (r. motorespiratorius) — моторно-висцеральный Р.: изменение частоты и глубины дыхания при раздражении или сокращении скелетной мускулатуры.

Рефле́кс надбро́вный (r. superciliaris; син. Мак-Карти надглазничный рефлекс) — физиологический P.: смыкание век при поколачивании по внутреннему краю надбровной дуги.

Рефле́кс надглазни́чный Мак-Ка́рти — см. Рефлекс надбровный.

Рефле́кс надко́стничный — см. Рефлекс периостальный.

Рефле́кс назопальпебра́льный (r. nasopalpebralis; лат. nasus нос + palpebra веко) — физиологический P.: смыкание век при легком поколачивании по спинке носа или надавливании на нее.

Рефле́кс нёбно-серде́чный . (r. palatocardiacus) — вегетативный Р.: учащение пульса при надавливании на твердое небо.

Рефле́кс нёбный (r. palatalis) — физиологический P.: поднятие мягкого неба и язычка при механическом раздражении мягкого неба.

Рефле́кс носоподборо́дочный (r. nasomentalis; син.: , Флатау рефлекс) — Р. орального автоматизма: сокращение мышц подбородка при ударе молоточком по спинке носа.

Рефле́кс обстано́вочный — изменение развития какого-либо условного Р. при изменении окружающей обстановки.

Рефле́кс оборони́тельный (r. protectivus) — см. Рефлекс защитный.

Рефле́кс окулокардиа́льный (r. oculocardiacus; лат. oculus глаз + греч. kardia ) — см. Рефлекс глазосердечный.

Рефле́кс оку́ло-окуля́рный (r. oculoocularis; лат. oculus глаз) — вегетативный P.: повышение внутриглазного давления в интактном глазу при гипертензии в другом глазу, обусловленной воздействием какого-либо раздражителя (болевого, термического, химического и др.).

Рефле́кс оптомото́рный фузио́нный (греч. optikos относящийся к зрению + лат. motor приводящий в ; син.: Р. слияния, Р. фузионный) — двигательный Р. в виде содружественных движений глазных яблок, возникающих при одновременном раздражении функционально различных (диспаратных) точек сетчатки правого и левого глаза и приводящих к проецированию изображения объекта-раздражителя на корреспондирующие точки сетчатки; обеспечивает возможность бинокулярного зрения.

Рефле́кс ора́льного автомати́зма — вытягивание губ или появление сосательных движений при раздражении некоторых участков тела, главным образом лица; для детей первого года жизни являются физиологическими P., позже проявлениями псевдо-бульбарного паралича.

Рефле́ксы ориентиро́вочные — P., возникающие при внезапном изменении окружающей среды и сопровождающиеся активацией анализаторов и мобилизацией энергетических ресурсов.

Рефле́кс ортостати́ческий (r. orthostaticus) — физиологический вегетативный P.: учащение пульса на 8-12 ударов в 1 мин . при изменении положения тела человека из горизонтального в вертикальное, например при вставании с постели.

Рефле́кс парадокса́льный (r. paradoxalis) — P., выражающийся извращенным (чаще противоположным) эффектом по сравнению с нормаль но протекающим Р. (например, сокращение сгибателей при раздражении сухожилий разгибателей и наоборот).

Рефле́ксы патологи́ческие — общее название P., обнаруживаемых у взрослого человека при поражении пирамидных путей (у детей раннего возраста такие Р. являются нормальным явлением).

Рефле́кс периоста́льный (r. periostalis; син. Р. надкостничный) — физиологический P.: сокращение определенных мышц при механическом раздражении надкостницы, например при ударе молоточком.

Рефле́кс перифери́ческий (r. periphericus) — вегетативный P., осуществляющийся через ганглии вегетативной нервной системы без прямого участия центральной нервной системы.

Рефле́кс перонеофемора́льный (r. peroneofernofalis; анат. peroneus малоберцовый + лат. fetnur бедро) — см. Рефлекс с двуглавой мышцы бедра.

Рефле́кс пиломото́рный (r. pilomotorius; лат. pilus волос + motor приводящий в движение; син. Р. волосковый) — вегетативный Р.: сокращение мышц, поднимающих , при механическом или термическом раздражении рецепторов кожи; проявляется возникновением гусиной кожи.

Рефле́кс пищево́й (r. alimentarius) — общее название вегетативных Р., проявляющихся изменением функционального состояния органов пищеварения при действии пищевого раздражителя.

Рефле́кс планта́рный (r. plantaris; лат. planta подошва) — см. Рефлекс подошвенный.

Рефле́кс плевропульмона́льный (r. pleuropulmonalis; анат. pleura + pulmo, pulmonis легкое) — висцеральный Р.: спазм бронхиальной мускулатуры и кровеносных сосудов легких при раздражении рецепторов плевры.

Рефле́кс подборо́дочный (r. mentalis; син.: , Р. менто-ментальный) — Р. орального автоматизма: сокращение подбородочных мышц при ударе молоточком по подбородку.

Рефле́кс подо́швенный (r. plantaris; син. Р. ) — физиологический P.: подошвенное сгибание пальцев стопы при штриховом раздражении кожи ее подошвенной поверхности у наружного драя.

Рефле́кс позотони́ческий — см. Рефлекс постуральный.

Рефле́кс по́исковый (син. ) — физиологический Р. у детей в возрасте до 2 месяцев: вытягивание губ, отклонение языка и поворот головы в сторону раздражения кожи в области носогубной складки.

Рефле́кс полисинапти́ческий (греч. poly много + Синапс) — P., рефлекторная дуга которого имеет один или несколько вставочных нейронов.

Рефле́кс постура́льный (r. posturalis; син.: Р. позотонический, Р. ) — общее название P., обеспечивающих поддержание определенного положения в пространстве всего тела или его части (например, конечности).

Рефле́кс прессо́рный (r. pressorius; лат. presso давить, жать) — общее название P., приводящих к повышению артериального давления.

Рефле́кс приобретённый — см. Рефлекс условный.

Рефле́кс прона́торный (r. pronatorius; анат. musculus pronator пронатор) — физиологический P.: пронация кисти и предплечья при ударе молоточком по круглому пронатору в области медиального мыщелка плечевой кости.

Рефле́кс проприоцепти́вный (r. proprioceptivus) — общее название P., проявляющихся сокращением скелетных мышц при раздражении проприоцепторов.

Рефле́кс пузы́рный — висцеральный P.: сокращение желчного пузыря при раздражении слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки некоторыми пищевыми раздражителями (например, растительными маслами) или специально вводимыми веществами (например, раствором сульфата магния).

Рефле́кс пупилломото́рный (r. pupillomotorius; анат. pupilla зрачок + лат. motor приводящий в движение) — см. Рефлекс зрачковый.

Рефле́кс пя́стно-лучево́й (r. meta-carporadialis) — см. Рефлекс лучевой.

Рефле́кс радиопрона́торный (r. radiopronatorius; анат. radius лучевая кость + musculus pronator пронатор) — см. Рефлекс лучевой.

Рефле́кс разгиба́тельно-локтево́й — см. Рефлекс с трехглавой мышцы плеча.

Рефле́кс разгиба́тельный перекрёстный (син. ) — разгибание согнутой ноги при пассивном сгибании другой ноги в тазобедренном и коленном суставах; наблюдается при спастическом парапарезе нижних конечностей в качестве патологического защитного P., а также в норме — у детей раннего возраста.

Рефле́кс растяже́ния (син. Р. миостатический — нрк) — общее название P., проявляющихся сокращением скелетной мышцы в ответ на ее пассивное или активное растяжение.

Рефле́кс рво́тный (r. vomificus) — физиологический P.: возникновение рвоты или позывов к ней при механическом раздражении рецепторов задней стенки глотки.

Рефле́кс рёберный (r. costalis; син. ) — физиологический P.: одностороннее сокращение мышц верхней части брюшной стенки при ударе молоточком по краю реберной дуги.

Рефле́ксы сегмента́рные (r. segmentarii) — P., рефлекторная дуга которых замыкается на уровне одного или нескольких соседних сегментов спинного мозга, например сухожильные Р.

Рефле́кс синокароти́дный (r. sinocaroticus; анат. sinus caroticus ) — общее название P., возникающих при раздражении рецепторов, расположенных в сонном синусе.

Рефле́кс скапулопериоста́льный Штейнха́узена (анат. scapula + periosteum надкостница) — см. Рефлекс лопаточный.

Рефле́кс скулово́й (r. zygomaticus) — патологический P.: нижней челюсти в сторону гемиплегии при поколачивании по скуловой дуге с той же стороны.

Рефле́кс слия́ния — см. Рефлекс оптомоторный фузионный.

Рефле́кс соля́рный (r. solaris; анат. устар. plexus solaris солнечное сплетение; син.: Р. эпигастральный, ) — вегетативный Р.: замедление пульса и снижение артериального давления при надавливании на брюшную стенку между пупком и мечевидным отростком (область чревного сплетения).

Рефле́кс сомати́ческий (r. somaticus) — общее название P., проявляющихся изменением тонуса скелетных мышц или их сокращением при каких-либо воздействиях на организм.

Рефле́кс соматовегетати́вный (r. somatovegetativus) — P., возникающий при раздражении рецепторов кожи, слизистых оболочек и опорно-двигательного аппарата и осуществляемый при участии вегетативной нервной системы.

Рефле́кс соматовисцера́льный (r. somatovisceralis) — P., проявляющийся изменением функции внутренних органов при раздражении рецепторов кожи или опорно-двигательного аппарата.

Рефле́кс соса́тельный — физиологический Р. у новорожденных: ритмичные движения губ, языка и мышц стенок ротовой полости при раздражении рецепторов слизистой оболочки губ или окружающей кожи; обеспечивает акт сосания.

Рефле́кс сосу́дистый (r. vascularis) — вегетативный P., проявляющийся изменением тонуса кровеносных сосудов.

Рефле́кс спина́льного автомати́зма — см. Рефлекс защитный.

Рефле́ксы спина́льные (r. spinales) — P., рефлекторная дуга которых замыкается в спинном мозге без участия вышележащих отделов ц.н.с.

Рефле́кс спиноадду́кторный Мак-Ка́рти — см. Рефлекс аддукторный дорсальный.

Рефле́кс стати́ческий (r. staticus; греч. statikos занимающий определенное положение) — см. Рефлекс постуральный.

Рефле́ксы статокинети́ческие (r. statokinetici; греч. statos относящийся к определенному положению + kinēsis движение) — P., обеспечивающие сохранение равновесия тела при активном и пассивном перемещении его в пространстве.

Рефле́ксы стволовы́е — P., рефлекторная дуга которых замыкается в ядрах ствола головного мозга.

Рефле́кс стилорадиа́льный (r. styloradialis; анат. processus styloideus radii лучевой кости) — см. Рефлекс лучевой.

Рефле́кс сухожи́льный (r. tendinis) — физиологический P.: сокращение мышцы при механическом раздражении ее , например при ударе молоточком.

Рефле́кс телерецепти́вный (r. telereceptivus) — общее название физиологических P., возникающих при раздражении дистантных рецепторов (зрительных, слуховых, обонятельных).

Рефле́кс тибиоадду́кторный (r. tibioadductorius; анат. tibia большеберцовая кость + musculus adductor приводящая мышца; син. Р. тибиофеморальный) — физиологический Р.: приведение бедра при поколачивании по нижней части большеберцовой кости.

Рефле́кс тибиофемора́льный (r. tibiofemoralis; анат. tibia большеберцовая кость + femur бедро) — см. Рефлекс тибиоаддукторный.

Рефле́кс Тома́ — см. Рефлекс коленный маятникообразный.

Рефле́кс тони́ческий (r. tonicus) — общее название P., выражающихся изменением мышечного тонуса.

Рефле́кс тони́ческий ладо́нный (r. tonicus palmaris) — сгибание пальцев супинированной кисти с увеличением вогнутости ладони при повторном штриховом раздражении ладони в направлении от гипотенара к основанию большого пальца; наблюдается при поражении премоторной области лобной доли большого мозга на противоположной стороне.

Рефле́кс тони́ческий ше́йный (r. tonicus cervicalis) — постуральный P.: изменение тонуса мышц шеи, туловища и конечностей при изменении положения головы.

Рефле́кс тони́ческий ше́йный асимметри́чный (r. tonicus cervicalis asymmetricus) — повышение тонуса разгибателей конечностей на стороне, в которую повернуто , с одновременным повышением тонуса сгибателей конечностей с другой стороны; физиологический постуральный Р. у детей в возрасте до 3 месяцев, в более позднем возрасте — симптом детского церебрального паралича.

Рефле́кс тони́ческий ше́йный симметри́чный (r. tonicus cervicalis symmetricus) — повышение тонуса сгибателей верхних и разгибателей нижних конечностей при наклоне головы вперед; физиологический постуральный Р. у детей в возрасте до 3 месяцев, в более позднем возрасте — симптом детского церебрального паралича.

Рефле́кс с трехгла́вой мы́шцы плеча́ (r. musculi tricipitis brachii; син. Р. разгибательно-локтевой) — физиологический P.: разгибание предплечья при ударе молоточком по сухожилию трехглавой мышцы.

Рефле́кс тригеминопупилля́рный (r. trigeminopupillaris; анат. nervus trigeminus тройничный нерв + pupilla зрачок) — см. Рефлекс зрачковый тригеминальный.

Условный рефлекс — обзор

I АНТЕЦЕДЕНТЫ

Во-первых, я должен отметить, что экспериментальное исследование зрительного восприятия было уже очень хорошо развито в начале XIX века, определенно задолго до провозглашения рождения экспериментальной психологии Вундтом в его работе. 1879. Выделяются несколько достижений. Удивительное и правильное провозглашение Томасом Янгом (1802) тривариантной природы цветового зрения с последующей кодификацией Гельмгольца (1909/1962) обеспечило надежную основу для науки о цвете.Изобретение стереоскопа Уитстоном (1838 г.) явилось ярким примером того, как представление двух плоских изображений может вызвать восприятие трех измерений. В методологическом отношении также были достигнуты важные успехи; в частности, основополагающими были психофизические методы, разработанные Фехнером (1860).

Наряду с этими более ощутимыми достижениями существовал широкий поток теоретических предположений о восприятии, унаследованных от более раннего периода, когда восприятие было в основном прерогативой философии.Можно выделить две широкие перспективы. Во-первых, сильная эмпирическая традиция, связанная с британским ассоцианизмом, предполагающая, что содержание восприятия, и особенно видение, являются следствием выученных ассоциаций элементарных ощущений в сочетании с двигательными действиями и тактильной обратной связью (Berkeley, 1709). Например, Гельмгольц комментирует, что в детстве мать водила его на городскую площадь, где он думал, что видел миниатюрные куклы на церковной башне, которые были действительно взрослыми людьми.По словам Гельмгольца, ему еще предстояло узнать, что маленькие фигурки (с точки зрения угла зрения) на большом расстоянии действительно являются людьми в натуральную величину. Таким образом, он утверждал, что наше восприятие требует бессознательных выводов, связывающих элементарные ощущения через локомоторный опыт, чтобы получить правильное восприятие размера и расстояния. Противоположная линия мышления в более нативистской традиции, представленная Герингом (1868), более симпатизировала идее врожденных характеристик организма, развивающихся более или менее независимо от опыта.Глубина для Геринга (1868) была обозначена стимуляцией различных локусов сетчатки в двух глазах в соответствии с геометрией бинокулярного зрения (см. Turner, 1994).

Новым, а затем и весьма очерняемым подходом была программа структуралистов, попытка различить связь между элементарными ощущениями и восприятием. Многое зависело от самоанализа, процедуры, требующей обученных наблюдателей, которые могли бы изолировать свои ощущения для последующего понимания того, как они способствуют восприятию.Большинство методов лечения считают, что это несколько ошибочная глава в истории экспериментальной психологии, которая дает наглядный урок неудачных целей и методов. Несмотря на свои недостатки, основная мотивация, похоже, не отставала от времени. Современная химия находилась в зачаточном состоянии (Джон Дальтон предложил свою теорию в начале века), а Менделеев как раз предлагал периодическую таблицу. Итак, почему бы новой науке психологии не попытаться параллельным путем очертить основные составляющие ощущений и увидеть, как они формируют восприятие? Каким бы разумным это ни казалось тогда, оно не выдержало окончательной научной проверки.Это не сработало и ни к чему не привело, кроме как спровоцировать реакцию. Клеветников было много: Уильям Джеймс (1892) в Америке, гештальт-психологи в Германии, а позднее и наиболее стойкие бихевиористы.

Гештальт-революция, начатая против такого структуралистского мышления, началась со знаменитой статьи Вертхаймера (1912) о кажущемся движении (см. Также Hochberg, глава 9, этот том). Хотя очевидное движение было замечено Экснером намного раньше, что также составляет основу кинематографа, вклад Вертхаймера все же запомнился, потому что он смог показать, помимо двух неподвижных вспышек, что-то не присутствовало в стимуле: «фи», восприятие движения.Для Вертхаймера было особенно важно то, что между вспышками существовал ограниченный диапазон пространственных и временных отношений, когда сами неподвижные вспышки были невидимы, но все же оставалось видимое движение. Можно было испытать чистое «фи», не видя составляющих, которые его вызвали. Таким образом, утверждал Вертхаймер, невозможно проанализировать восприятие до его элементарных ощущений. Чтобы объяснить этот феномен, Вертхаймер предположил, что в мозгу, связанном с представлением двух последовательных вспышек, произошло «короткое замыкание», связанное с восприятием движения.Существование этого предполагаемого физического явления было мозгом, коррелятом восприятия.

Другое важное явление было быстро выявлено гештальт-психологами и их многочисленными современниками. Наиболее важным был феномен перцептивной группировки, а также различия между фигурой и фоном, который наиболее ярко проявился в классической демонстрации вазы Рубина (1915). Гештальт-психологи рассматривали эти новые явления как отражение автономных законов восприятия, не определяемых научными ассоциациями, приобретенными через опыт.Скорее, они рассматривали этот феномен как раскрытие некоего еще неустановленного целостного физического процесса, принимающего участие в среде мозга. Колер, в частности, очень рано увлекся теорией поля мозга и продолжал эту линию мышления на протяжении многих десятилетий (Kohler, 1924, 1947).

Подобные идеи, однако, не были восприняты с энтузиазмом представителями новой бихевиористской традиции. Развиваясь примерно в то же время в Соединенных Штатах, бихевиоризм в конечном итоге стал господствующим подходом к психологии, в значительной степени стимулированным экспериментами по обучению животных, проведенными десятилетиями ранее (Морганом, Торндайком и т. Д.), что также подтверждается исследованиями Павлова об условных рефлексах. Последний не уклонился от поставленной задачи. «Теперь, джентльмен, мы перейдем от мирных дел, если позволим, к вопросам войны, к мистеру Колеру. Мы с ним воюем »(Павлов, 1935, 1957, с. 599). Основываясь на своей собственной работе и преобладающем духе времени, он заявил:

Не являются ли знаменитые «бессознательные выводы Гельмгольца в его Physiological Optics » условными рефлексами? В качестве примера можно взять рисунок, имитирующий визуальный характер рельефа.В реальном опыте, конечно, тактильные и мышечные стимулы, исходящие от облегчения, представляют собой начальные и основные стимулы … которые только впоследствии приобретают жизненное значение, постоянно усиливаясь тактильными и мышечными стимулами. (Павлов, 1957, стр. 215)

В Америке аксиоматическая поведенческая теория Халла (Hull, 1943) связала стимулы в окружающей среде животных с реакциями, которые могут избирательно усиливаться во время снижения влечения. Оглядываясь назад, очевидно, что в коннекционистской теории Халла и ее ближайших последователях было много недостатков.Интересно, что даже Халл признал ограниченность своей теории. Он несколько тайно постулировал концепцию «афферентного нейронного взаимодействия» для объяснения тенденции организма реагировать на гештальт-подобные отношения, например, на более яркий из двух источников света, а не на абсолютную яркость.

Хебб (1949) в своей основополагающей книге сформулировал дополнительные сильные стороны более ранней гештальт-теории и бихевиористского подхода. Отмечая крайности каждой из них, он пишет:

Были использованы два вида формул, приводящие к двум крайностям: (1) теория распределительного щита и теория сенсомоторных связей (2) теория поля.… Согласно теории первого типа… клетки сенсорной системы приобретают связи с клетками двигательной системы, функция коры головного мозга — это функция телефонной станции. Связи жестко определяют, что делает животное или человек, и их приобретение составляет обучение… (2) противоположная теория отрицает, что обучение вообще зависит от связей, и пытается использовать вместо этого концепцию поля, которую физики сочли столь полезной. Кортекс можно рассматривать как статистически однородную среду (стр.xvii)

Гештальт-теория и связанные с ней формулировки (теория массового действия Лэшли) больше подходят для работы с организационными аспектами зрения, обеспечивая, по крайней мере, начало объяснения того, как отношения между отдельными стимулами могут играть роль. Тем не менее, гештальт-теория ничего не говорила о том, как такие реляционные факторы могут быть причинно связаны с поведением. В теории состояния мозга Келера не было механизма, согласно которому глобальный электрический паттерн мог бы правдоподобно активировать определенные нервы, вызывающие двигательное поведение.Гештальт-теория с ее озабоченностью динамическими состояниями игнорировала возможную роль определенных нейронных связей. По терминологии Хебба, распределенные системы (то есть теории состояний мозга) были способны справиться с проблемами эквивалентности стимулов (треугольник оставался треугольником при различных изменениях размера, точек обзора, положений, цветов и т. Д.), Но не могли справиться с этим. поведение.

Откровенно говоря, спекулятивная теория Хебба смогла предоставить по крайней мере правдоподобное объяснение того, как очень специфические нейронные цепи (клеточные сборки и фазовые последовательности) могут на самом деле реагировать на отношения стимулов, и в силу их воплощения в нейронной цепи они имели возможность влиять на двигательное поведение.

Несмотря на то, что особенности формулировок Хебба были основаны на некоторых устаревших соображениях (ему нужно было постулировать реверберационные схемы для работы с явлениями кратковременной памяти), его монография явилась важной вехой. Хотя в ретроспективе он не предлагал конкретной программы исследований, он обеспечил нечто, возможно, более важное. Это предполагало правдоподобное и уважительное примирение, казалось бы, противоречивой позиции гештальт-традиции и бихевиористов, признавая вклад каждого, представляя спекулятивную теорию мозга, которая преодолеет их соответствующие слабости.Таким образом, теория Хебба в середине века дала надежду и вдохновение серьезным специалистам в еще неразвитых науках о мозге, давая им смелость следовать своим собственным исследовательским программам с расчетом на будущий прогресс, преодолевая то, что казалось нынешним застоем и бесполезными спорами. .

Интегративное действие Чарльза Скотта Шеррингтона: уведомление о столетнем юбилее

Сто лет назад Чарльз Скотт Шеррингтон (1857–1952), Холт, профессор физиологии Ливерпульского университета, выбрал предметом лекций Силлимана в Йельском университете в 1904 году » Интегративное действие нервной системы »; прошло два года, прежде чем они были опубликованы. 1 Ежегодная серия, посвященная профессиональному химику Бенджамину Силлиману (1779–1864), который читал лекции по минералогии и геологии и за его широкий интерес к естественной истории был удостоен почетного доктора медицины. На лекциях термин интеграция был введен в научную неврологию. Шеррингтон указывал, что рефлексы должны быть целенаправленными и что «цель рефлекса служит законным и неотложным объектом для естественного исследования, как цель окраски насекомого или цветка».Его работа и его акцент делались на спинномозговых рефлексах, поскольку он признал, что спинной мозг представляет собой простейшую часть нервной системы млекопитающих и, тем не менее, демонстрирует примеры всех его синаптических функций.

Он понял, что информация передается между нервными клетками посредством контакта, для чего он ввел термин синапс в 1897 году, когда Майкл Фостер предложил ему пересмотреть главы о нервной системе для седьмого издания его учебника физиологии . .Сантьяго Рамон-и-Кахаль (1852–1934) «одним махом решил великий вопрос о направлении нервных потоков в их движении через головной и спинной мозг», показав, что это однонаправлено. В рефлекторной дуге «электрическая схема» спинномозговых рефлексов, афферентные (сенсорные) и эфферентные (двигательные) элементы были связаны в центрах серого вещества синаптическими контактами между нейронами.

Шеррингтон сконцентрировался на механизмах, посредством которых возбуждающие и тормозные процессы, инициированные разными входами, взаимодействуют, чтобы оценить выход пула мотонейронов для различных целей.Центральная проблема в классических экспериментах, которые он провел с изометрическими препаратами мышц на позвоночнике, касалась взаимодействия между возбуждением и торможением. Это рефлекторное сокращение мышц-разгибателей колена в препарате децеребратов можно было немедленно и резко сократить с помощью сенсорной стимуляции, которую он нашел особенно впечатляющей. Было показано, что возбуждение и торможение представляют собой ступенчатые состояния противоположного характера, способные к тому, что выглядело как алгебраическое суммирование противоположностей (знаки плюс и минус), когда они сталкиваются на одной и той же нейронной мембране, пророчество подтвердилось, когда внутриклеточный микроэлектрод, изобретенный Лингом и Джеррарда вставили в мотонейроны позвоночника.Было показано, что синаптическое возбуждение и торможение, вызываемое соответствующими рефлексами, вызывает противоположные изменения мембранного потенциала клетки, деполяризацию возбуждения, ингибирование реполяризации или гиперполяризации клетки. В настоящее время известно, что изменения ионной проницаемости объясняют эти электрические изменения, вызванные синаптическим действием, которое, как был уверен Шеррингтон, было скорее электрическим, чем химическим по своей природе — как это было доказано Отто Лоуи (1873–1961) и Генри Дейлом (1875–1968), который разделил Нобелевскую премию в 1936 году.

Спинальный рефлекс, по словам Шеррингтона, является очень элементарным «элементом поведения», но он должен был быть элементарным, чтобы позволить подробное исследование и вдохновить на последующий анализ, который привел к его пониманию синаптического действия. Рефлекс растяжения может быть « удобной выдумкой », но он и другие спинномозговые рефлексы предоставили платформу для изучения того, как постепенно организуются моторные механизмы, как взаимодействуют различные корковые, подкорковые, мозжечковые и спинномозговые центры, инициируя и контролируя движения, как сенсорные рецепторы управляют рефлексами, и как нейронные программы — старые и новые — используются высшими центрами.

Рассматривая «физиологические и психические признаки нервной активности» Шеррингтон утверждал, что «физиология и психология вместо того, чтобы продолжать свои исследования, как сейчас рекомендуют некоторые, более строго отделенные друг от друга, чем в настоящее время, сочтут полезным, чтобы каждый к результатам, достигнутым другими, даже внимательнее, чем это было принято до сих пор. ‘В предисловии, когда книга была переиздана в 1947 году’ без каких-либо изменений в тексте ‘, автор вернулся к осознанию того, что’ биологическая функция физико-психическая связь усиливает способность организма распоряжаться своими действиями », отмечая, что« каждый из двух достигает своей цели только за счет контактного средства между ними.И эта связь может считаться последней и высшей интеграцией, завершающей личность. Но проблема , как осуществляется эта связь, , остается нерешенной; он остается там, где его оставил Аристотель более 2000 лет назад в De Anima ’. Поединок продолжается. Некролог Шеррингтона в British Medical Journal в марте 1952 года проницательно заметил, что The Integrative Action of the Nervous System предоставляет, прежде всего, набор концепций, с помощью которых можно понять нервную систему. 2 ED Адриан (1889–1977) уточнил:

«… он философ ученого, потому что он сам продвинул естественные знания путем умелых наблюдений и экспериментов, 50 лет упорной работы в лаборатории и потому, что его собственная интерпретация его открытий дала новое расширение мировоззрению биолога. Физиологи это хорошо знают. Тем, кому приходилось бороться с массой подробных материалов о мозге и мозге. Шеррингтон «Интегративное действие нервной системы» выводит порядок из хаоса; Поначалу это трудно читать, потому что каждое предложение наполнено смыслом, некоторые из них достаточно прямые, но некоторые обращаются к полуформированным картинам более широкого ландшафта.Хотя он был опубликован в 1906 году, он все еще так же освежает, как и тогда. Он не нуждался в доработке, но экспериментальная работа Шеррингтона продолжалась под высоким давлением еще 30 лет, заполняя пробелы и укрепляя основу … » 2

Приятно узнать, что Адриан, профессор физиологии в Кембриджском университете, который вместе с Шеррингтоном получил Нобелевскую премию в 1932 году, поначалу сочли трудным чтение, так как большинству из нас пришлось добавить более поздние чтения, чтобы преодолеть сложный стиль прозы автора с его воспоминаниями о поэтах-метафизиках. .Шеррингтон никогда не терял тщательно продуманного стиля, хотя он был выгодно разбавлен соавторством с Р. С. Кридом, Д. Денни-Брауном, Дж. К. Экклсом и Э. Г. Т. Лидделлом в «маленькой красной книге» 1932 года (вставка 1).

Вставка 1 Другие книги Шеррингтона

Анализ Брабантия и другие Стихи . Издательство Оксфордского университета, 1925 г .; увеличено 1940

Рефлекторная активность спинного мозга (в соавторстве). Clarendon Press, 1932

Человек в своей природе .Издательство Кембриджского университета, 1940; 2-е издание 1951 г.

Гете о природе и науке . Издательство Кембриджского университета, 1942

Усилия Жана Фернеля . Cambridge University Press, 1946

Полная библиография дается в переиздании 1947 года 1

Невролог на Квин-сквер Ф. М. Р. Уолш (1885–1973) считал, что он обнаружил вдохновляющее влияние клинической неврологии:

«… в этом есть что-то особенно уместное, так как именно от клинического невролога Хьюлингса Джексона сам Шеррингтон почерпнул немало вдохновения.Сама фраза «Интеграция идет в ногу с дифференциацией», которую мы связываем с Шеррингтоном и которая подразумевается в названии его классической работы « Интегративное действие нервной системы» , которую он взял у Джексона, и он вернулся. в неврологической медицине в чрезмерной мере тот дар, который он получил от ее наиболее выдающегося представителя ». которая очаровала его и соблазнила в достаточной степени, чтобы попытаться разгадать ее тайны:

«То, что мышца при раздражении нерва сокращается, уже давно было знакомо физиологии, когда в девятнадцатом веке был обнаружен нерв, который при раздражении предотвращал сокращение ее мускула.Это наблюдение какое-то время казалось слишком странным, чтобы в него можно было поверить …

Роль торможения в работе центральной нервной системы становилась все более и более обширной и все более и более фундаментальной по мере того, как эксперимент продвигался в ее изучении. Его роль как координирующего фактора включает [подавление рефлекса] и выходит далеко за его пределы. Торможение в работе центрального нервного аппарата кажется таким же повсеместным и частым, как и само возбуждение. Вся количественная оценка работы спинного и головного мозга, по-видимому, основана на взаимном взаимодействии двух центральных процессов «возбуждения» и «торможения», причем один не менее важен, чем другой… Возбуждение и торможение присутствуют с самого начала раздражителя и противопоставляются друг другу. Центральные обстоятельства могут одновременно благоприятствовать одному, а другому — другому ». 3

И он завершил свою лекцию ссылкой на клиническое значение (как если бы в очень современном стиле он подавал заявку на исследовательский грант):

‘Сочетание торможения и возбуждения как механизм координации, таким образом, обеспечивает средство понимания замечательных «компенсаций», которые со временем и даже быстро восстанавливают мышечную компетентность для выполнения действия, которое было нарушено. повреждены поражениями центральной нервной системы.Естественная конституция нервной системы дает более одного способа сделать то же самое. Эта роскошь средств сопоставления данной комбинации, по-видимому, предлагает средства восстановления действия после его ухудшения или утраты в одной из его нескольких форм. показал, как посредством тщательного анализа своих наблюдений »Шеррингтон создал конструктивные гипотезы и постепенно преобразовал их в то, что теперь признано физиологическими принципами. 4 Но, как указал мне один из моих учителей Дональд Генри Бэррон (1905–1993) много лет назад, хотя в Integrative Action не было описано новых экспериментов, каждая страница показывала, насколько хорошо его автор знаком с обилие экспериментов, проведенных проницательными наблюдателями в предыдущие века. Написание глав о спинном мозге, частях мозга ниже коры головного мозга, кожных ощущениях и мышечном чувстве для Учебника физиологии (1900) Э.А. Шефера заставило его полностью осознать все, что было раньше.Эта одиссея дала ему тщательно проработанные энциклопедические знания экспериментальной нейрофизиологии, которые подготовили почву для его собственных идиосинкразических способностей к интеграции. 5 Интегративное действие нервной системы , прежде всего, предоставило набор концепций, с помощью которых можно было понять нервную систему. 2

Шеррингтон сосредоточился на «простом» нервном устройстве спинного мозга, чтобы проиллюстрировать сложные сети в коре головного мозга.Как шепнул призрак Гомера Патрику Кавана, написав «Эпос» о соперничестве приходов в 1949 году,

Я сделал Илиаду из таких

A местного ряда. Боги сами определяют свою важность.

Рефлекс растяжения и вклад К. Дэвида Марсдена

Ann Indian Acad Neurol. 2017 январь-март; 20 (1): 1–4.

Калян Б. Бхаттачарья

Отделение неврологии, Медицинский колледж и больница Р. Г. Кар, Калькутта, Западная Бенгалия, Индия

Отделение неврологии, Р.Медицинский колледж и больница Г. Кар, Калькутта, Западная Бенгалия, Индия

Для корреспонденции: проф. Калян Б. Бхаттачарья , Амрапали-Пойнт, квартира 1С, 59F, Босепукур-роуд, Калькутта — 700 042, Западная Бенгалия, Индия. E-mail: [email protected]

Поступила 15 июня 2016 г .; Пересмотрено 29 июля 2016 г .; Принято 30 октября 2016 г.

Авторские права: © Анналы Индийской академии неврологии, 2006–2017

Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями Creative Commons Attribution-NonCommercial-ShareAlike 3.0, которая позволяет другим создавать ремиксы, настраивать и развивать работу в некоммерческих целях, при условии, что автор указан и новые творения лицензируются на идентичных условиях.

Эта статья цитируется в других статьях в PMC.

Abstract

Рефлекс растяжения или миотатический рефлекс относится к сокращению мышцы в ответ на ее пассивное растяжение за счет увеличения ее сократимости до тех пор, пока растяжение находится в физиологических пределах. В течение многих лет считалось, что рефлекс растяжения имеет короткую латентность и является синонимом сухожильного рефлекса, подчиняющего ту же дугу спинномозгового рефлекса.Однако различия в статусе двух рефлексов в определенных клинических ситуациях побудили Марсдена и его сотрудников провести серию экспериментов, которые помогли установить, что эти два рефлекса имеют разные пути. То, что эти два рефлекса диссоциированы, было доказано тем фактом, что рефлекс растяжения и рефлекс сухожилия, вызванный стимуляцией одной и той же мышцы, имеют разные латентные периоды, а рефлекс растяжения значительно длиннее. Они предположили, что рефлекс растяжения имел транскортикальное течение, прежде чем достигал спинномозговых мотонейронов для финального срабатывания.Кроме того, феномен чувствительного к стимулу кортикального миоклонуса предоставил дополнительные доказательства наличия транскортикальной петли, в которой коррелят ЭЭГ предшествовал разряду ЭМГ. Эта концепция была детально проработана более поздними неврологами, и по общему мнению, рефлекс растяжения наделен заметным транскортикальным компонентом.

Ключевые слова: C Дэвид Марсден, рефлекс растяжения, рефлекс сухожилия, транскортикальная петля

Введение

Рефлекс растяжения или миотатический рефлекс относится к сокращению мышцы в ответ на ее пассивное растяжение.Когда мышца растягивается, рефлекс растяжения автоматически регулирует длину мышцы, увеличивая ее сократимость до тех пор, пока растяжение находится в физиологических пределах. Когда мышца удлиняется, мышечное веретено, расположенное внутри мышцы, растягивается, и скорость нервной активации афферентов мышечного веретена увеличивается. Это увеличивает активность альфа-мотонейронов в пуле клеток переднего рога, заставляя мышечные волокна сокращаться и, следовательно, сопротивляться растяжению. Другая подгруппа нейронов затем заставляет мышцы-антагонисты расслабляться с помощью механизма реципрокного торможения, и, таким образом, весь рефлекторный процесс функционирует, чтобы поддерживать мышцу постоянной длины.Гамма-мотонейроны регулируют чувствительность рефлекса растяжения, сжимая или расслабляя волокна в веретене. В начале 1950-х годов Джон Эклс, ученик Шеррингтона и лауреат Нобелевской премии 1963 года, и его коллеги использовали рефлекс растяжения в качестве модели для изучения физиологии синаптической передачи в периферической нервной системе. При пропускании электрического тока в сенсорный нейрон четырехглавой мышцы бедра, двигательный нейрон, иннервирующий мышцу, вырабатывает небольшой возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП), а при прохождении тока через мышцы подколенного сухожилия, антагонист четырехглавой мышцы, тормозящий постсинаптический потенциал (IPSP). ) было записано.Сумма нескольких ВПСП от множества сенсорных нейронов, сходящихся к мотонейронам, заставила их срабатывать, таким образом сокращая четырехглавую мышцу. С другой стороны, IPSP вычитают из этой суммы EPSP, предотвращая чрезмерную и неконтролируемую активацию мотонейрона. [1,2,3,4] Экклс, Лундберг и другие далее показали, что афференты Ia или веретена с аннулоспиральными окончаниями поддерживают как постуральные рефлексы и координация движений, в то время как афференты Ib от органов сухожилий Гольджи обеспечивают защиту от чрезмерного напряжения за счет аутогенного торможения и инициирования сгибания антагонистов.[4,5,6]

объясняет анатомо-физиологические основы альфа-гамма сотрудничества в посредничестве рефлекса растяжения.

Схематическая диаграмма, поясняющая анатомо-физиологические основы альфа-гамма сотрудничества в посредничестве рефлекса растяжения. Источник: www.skyblue.com

Рефлекс растяжения издавна считался спинальным рефлексом с короткой задержкой. В 1924 году Лидделл и Шеррингтон продемонстрировали тонический ответ на растяжение у кошек с децеребрацией и назвали его «тоническим рефлексом ».Кроме того, Шеррингтон писал, что « вряд ли можно сомневаться в том, что коленный рефлекс, реакция, давно знакомая врачу, является частичным его проявлением… Врач, проверяющий коленный рефлекс, на самом деле проверяет рефлекс растяжения. антигравитационной мышцы, »[7,8] и Денни-Браун и Лидделл представили достаточно доказательств, чтобы предположить, что рефлекс растяжения является спинальным процессом после их экспериментов на собаках« spinal »[9]. Подробное описание спинного мозга и его посредничества в рефлексах можно получить из великолепного трактата «Рефлекторная активность спинного мозга», составленного Кридом и др. .в 1938 г. [10]

В 1953 году физиолог из Кембриджа Мертон предложил модель сервоуправления для генерации движения, основанную на рефлексе растяжения. Он чувствовал, что мышечные веретена и система γ-моторных нейронов являются неотъемлемой частью сервомеханизма, контролирующего длину мышцы, и предположил, что рефлекс помогает контролировать позу, увеличивая активацию мышцы прямо пропорционально степени ее воздействия. [11,12] Мертон предположил, что вся система работает как сервосистема рулевого управления автомобиля.Если мозг хотел сократить мышцу до определенной длины, он давал команду маленьким органам чувств в мышцах реагировать так, как если бы они уже были растянуты в намеченное положение. Результатом было бы рефлекторное сокращение рассматриваемой мышцы, а это означало, что нервной системе нужно было только указать конечное положение любого движения. Это была первая попытка объяснить, как нервная система может точно контролировать движения. Первоначальные эксперименты Мертона были направлены на изучение того, как сенсорная информация от мышечных веретен использовалась в нормальных произвольных движениях, в отличие от довольно неестественного примера толчка сухожилий.[11]

В течение долгого времени считалось, что рефлекс растяжения, вызванный пассивным растяжением мышцы, и сухожильный рефлекс, вызванный постукиванием идентичного мышечного сухожилия, были идентичны и что оба были спинномозговыми по своему характеру, подчиняя один и тот же спинномозговой рефлекс. дуга. Тем не менее, различия в статусе двух рефлексов в определенных клинических условиях привели к тому, что Марсден, Мертон и Мортон, невролог, физиолог и инженер, соответственно, которых часто называют 3M из Национальной больницы нервных болезней на Королевской площади, Лондон, чтобы провести серию экспериментов в конце 1960-х — начале 1970-х годов, которые помогли установить, что у этих двух рефлексов разные анатомические пути, и, следовательно, они не были действительно одинаковыми.[13] Латентный период толчков сухожилий чрезвычайно короткий, и есть основания полагать, что они опосредуются на уровне спинного мозга. Однако долгое время считалось, что рефлексы растяжения также опосредуются этой простой спинной дугой. Если эту гипотезу рассматривать как приемлемую, то из этого следует, что в болезненных состояниях судороги сухожилий и реакция на пассивное растяжение должны выявлять идентичные патологические реакции. [13] Марсден и др. . утверждал, что, поскольку два рефлекса диссоциированы в определенных клинических условиях, существует большая вероятность того, что они опосредуются двумя разными путями.[13] Мэтьюз убедительно написал по этому поводу: « Главное, что нужно иметь в виду, думая о тоническом компоненте рефлекса растяжения, — это то, что он представляет собой устойчивый моторный выход в ответ на постоянный поток афферентных входов. Это позволяет использовать нейронные интегративные механизмы гораздо более высокого порядка сложности, чем можно надеяться найти в толчке сухожилий в результате единственного синхронного залпа, », и Рагнар Гранит, лауреат Нобелевской премии 1967 года, горячо придерживался той же точки зрения.[14,15]

Чтобы доказать свою гипотезу, команда специалистов 3М разработала простой, но элегантный эксперимент, в котором Марсден продвигал свою длинную мышцу сгибателя большого пальца правой руки для электромиографических исследований. Инструмент, электродвигатель с низкой инерцией, был разработан Мортоном, а весь эксперимент контролировался Мертоном. [16,17] Проксимальный межфаланговый сустав большого пальца перемещался с физиологической скоростью 200 ° / с, а 8– Было проведено 16 испытаний, усредненных на компьютере. Согнутый большой палец, уже сокращающийся под действием длинного сгибателя большого пальца, был разогнут, и, таким образом, легко изучить рефлекс растяжения при разгибании большого пальца.Команда заметила, что у рефлекса было несколько компонентов, и латентность такого рефлекса растяжения, приблизительно 45 мс, была слишком большой для чистого спинномозгового рефлекса, и это почти вдвое больше для рефлекса спинного сухожилия, которое было в норме. диапазон 22 мс, полученный путем постукивания большого пальца сухожильным молотком и записанный через тот же набор электродов. Важно отметить, что такие результаты уже были получены Хаммондом в своем исследовании рефлекса растяжения двуглавой мышцы в 1956 году, где Мертон был соисследователем.[18,19]

В 1980-х годах Дойшль и Люкинг предположили, что рефлекс с длительным латентным периодом (LLR) мышц руки (известный как LLR II) имеет два других компонента, а именно LLR I и LLR III, которые вызываются стимуляцией. срединного нерва и записывается с мышц тенара. Они также предположили, что LLR II опосредуется афферентами мышц группы Ia. LLR I и LLR III редко выявляются у нормальных субъектов, но они имеют некоторое значение при болезненных состояниях. Повышенный рефлекс спинномозгового сухожилия и снижение LLR I часто наблюдаются при болезни Паркинсона, эссенциальном треморе и рефлекторном миоклонусе, тогда как LLR II часто отсутствует при болезни Хантингтона и некоторых очаговых церебральных поражениях.Задержка или отсутствие латентности LLR II были описаны при рассеянном склерозе, тогда как усиление LLR III может возникать при заболеваниях мозжечка. [20,21,22,23]

Транскортикальная гипотеза

На основе проведенных экспериментов и сбора полезной информации из предыдущих работает, Марсден и др. . поставили под вопрос, имеет ли рефлекс растяжения корковый компонент, при котором при пассивном растяжении мышцы афферентный импульс поднимается по спинному мозгу к моторной коре и возвращается к спинномозговым эфферентным нейронам, в результате чего возникает отдельный рефлекс с длительным латентным периодом.Эта возможность была впервые высказана CG Philips в 1969 году в его обширных физиологических работах о руке павиана, и он предположил, что на рефлекс растяжения позвоночника « в ходе эволюции наложил какой-то транскортикальный контур, », и он ввел термин « транскортикальный рефлекс растяжения. ”[24] На практике такой афферентный путь был прослежен у того же животного, путешествующего в глубины центральной борозды в непосредственной близости от моторной области [25]. Следовательно, эфферентная конечность для рефлекса растяжения образована быстрыми кортикоспинальными волокнами, которые моносинаптически заканчиваются в пуле спинномозговых мотонейронов, и Мэтьюз категорически заявил, что новые эксперименты устранили альтернативы, оставив транскортикальную гипотезу в поле зрения.[26,27] Аналогичные результаты, указывающие на работу транскортикального пути с длительным латентным периодом для рефлексов большого пальца человека, также были воспроизведены Capaday et al . При исследовании транскраниальной магнитной стимуляции и др. [27] , 28]. Это апеллирует к выводу, что несоответствие между рефлексом растяжения и рефлексом сухожилий будет более выраженным для мышц, моторные нейроны которых находятся далеко от моторной коры головного мозга, и в их последующих экспериментах, Marsden et al .одолжил для учебы длинный сгибатель большого пальца ноги и жевательную мышцу. Задержка для большого пальца стопы составила 75 мс, а для массетера — 13 мс. Однако латентность рывка сухожилий голеностопного сустава составила около 37 мс, а рывка челюсти — всего 8 мс. [13] Это исследование почти неопровержимо предположило, что существуют два разных пути для рефлекса растяжения и рефлекса сухожилий, и что в первом почти наверняка присутствует транскортикальный вклад в его генезис. В знак признания работ 3M этот путь был назван Таттоном и Ли в их последующих работах петлей с длительным временем ожидания M1, M2 и M3.M1 представляет собой короткую рефлекторную дугу позвоночника, а M2 и M3 — длинные дуги с транскортикальным компонентом, при этом M3 опосредуется мозжечком. [29,30] афферентный путь для рефлекса был разрешен, когда у одного пациента с демиелинизирующей бляшкой на уровне спинного сегмента С2, значительно выше сегмента, отвечающего за рефлекс длинного сгибателя большого пальца, рефлекс растяжения отсутствовал, хотя все толчки верхних конечностей были в пределах нормы.Контралатеральная верхняя конечность была нормальной во всех отношениях. [13]

Миоклонус, чувствительный к стимулам и дальнейшее восстановление транскортикальной петли

Одним из важных доказательств того, что транскортикальная петля участвует в генезе рефлекса растяжения, является феномен чувствительного к стимулу миоклонуса или миоклонуса кортикальной петли. [13,31] В 1975 г. Шибасаки и Куроива наблюдали, что спонтанный миоклонус имеет корковый компонент, а Саттон, Майер и Розен и др. . изучал миоклонус, чувствительный к фокальным раздражителям, в начале 1970-х годов.[32,33,34] Примерно в то же время Марсден и др. . исследовал одного субъекта, разгибая согнутый большой палец, и наблюдал миоклонический толчок, затрагивающий верхнюю конечность и плечо, и латентный период находился в диапазоне 50 мс, что было равно нормальному рефлексу растяжения для указанной мышцы. Считалось, что кора головного мозга была вовлечена в его генезис, поскольку латентность рывка была такой же, как и у нормального рефлекса растяжения. [13,16,17] В основополагающей статье 1979 года, Hallett et al .классифицировал кортикальный рефлекторный миоклонус на миоклонус кортикальной рефлекторной петли, где электроэнцефалограмма коррелирует по времени с (электромиографией) всплесками ЭМГ и ретикулярным рефлекторным миоклонусом, где корковые спайки не так. [35,36,37] Таким образом, чувствительный к стимулам миоклонус может можно рассматривать как грубую чрезмерную реакцию моторной коры на входящий поток сенсорной информации, как это было предложено Гринфилдом; это могло быть связано с отсутствием подавления двигательной коры со стороны клеток Пуркинье мозжечка, и патологоанатомическое исследование показало значительную потерю этих клеток.[13] То, что миоклонические судороги имеют корковое происхождение, также очевидно из работы Кугельберга и Видена на пациенте с миоклонусом нижней конечности. Во время операции были зарегистрированы аномальные спайки в области контралатерального кортикального слоя ноги, и фокальное кортикальное иссечение привело к уменьшению симптома. Аналогичные эксперименты ранее были проведены Адрианом и Моруцци на анестезированных животных. [38,39] В более поздних работах было обнаружено, что помимо растяжения мышц, существуют также данные о транскортикальных путях с кожной и вибрационной стимуляцией.[40,41]

Заключительные замечания

Таким образом, Marsden et al . подозревал, что рефлекс сухожилия и рефлекс растяжения проходят разными путями. Их работы проложили путь к пониманию таких состояний, как чувствительный к стимулам миоклонус и отсутствие петли с длительным латентным периодом в некоторых корковых поражениях. Джон Ротвелл, давний сотрудник Марсдена, а в настоящее время профессор физиологии человека Института неврологии на Квин-сквер, Лондон, считает, что многие пути связывают афферентный сигнал от мышечных веретен с двигательными нейронами, и многие из этих путей находятся внутри локальные сегменты позвоночника, самый простой из которых — моносинаптический.Конечно, существует множество других возможных соединений через интернейроны. Что было особенным в предложении 3M, так это то, что пути, связывающие мышечное веретено и мотонейрон, проходящий через кору, также могли участвовать в рефлексе растяжения. 3М объединили спинной и корковый контуры в один континуум и выдвинули концепцию, согласно которой кора головного мозга также участвует в возникновении рефлекса растяжения (личное общение). Это существенное дополнение к классической концепции Шеррингтона, согласно которой рефлексы растяжения носят чисто спинальный характер, является ориентиром для последующего изучения корковых функций и нейрофизиологии человека.

Финансовая поддержка и спонсорство

Нет.

Конфликт интересов

Конфликта интересов нет.

Список литературы

2. Экклс Р.М., Лундберг А. Интегративный паттерн синаптических действий Ia на мотонейроны мышц бедра и колена. J Physiol. 1958; 144: 271–98. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 3. Ляпорт Y, Ллойд Д.П. Природа и значение рефлекторных связей, устанавливаемых крупными афферентными волокнами мышечного происхождения. Am J Physiol.1952; 169: 609–21. [PubMed] [Google Scholar] 4. Гранит Р., Стром Г. Аутогенетическая модуляция возбудимости отдельных клеток вентрального рога. J Neurophysiol. 1951; 14: 113–32. [PubMed] [Google Scholar] 5. Eccles JC, Eccles RM, Lundberg A. Конвергенция моносинаптических возбуждающих афферентов на многие различные виды альфа-мотонейронов. J Physiol. 1957; 137: 22–50. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 6. Schieppati M, Nardone A. Средне-латентные рефлексы растяжения мышц стопы и ног, анализируемые путем охлаждения нижней конечности у стоящих людей.J Physiol. 1997. 503 (Pt 3): 691–8. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 7. Лидделл EG, Шеррингтон CS. Рефлексы в ответ на растяжение (миотатические рефлексы) Proc Roy Soc. 1924; 96: 212–42. [Google Scholar] 8. Шеррингтон CS. Проблема мышечной восприимчивости. Природа. 1924; 113: 929–32. [Google Scholar] 10. Creed RS, Denny-Brown D, Eccles JC, Liddell EG, Sherrington CS. Рефлекторная деятельность спинного мозга. Массачусетс, США: Oxford University Press; 1938. [Google Scholar] 11. Мертон PA. В кн .: Размышления о сервоуправлении движений.Спинной мозг. Малкольм Дж. Л., Грей Дж. А., Wolstenhome GE, редакторы. Бостон: Маленький Браун; 1953. [Google Scholar] 12. Бхаттачарья КБ. Выдающиеся нейробиологи: их жизни и работы. 1-е изд. Калькутта, Индия: Академические издательства; 2011. [Google Scholar] 13. Марсден, CD, Мертон, Пенсильвания, Мортон, HB. Рефлекс растяжения у человека кортикальный, а не спинной? Ланцет. 1973; 1: 759–61. [PubMed] [Google Scholar] 14. Мэтьюз ПБ. Мышечные рецепторы млекопитающих и их центральные действия. Лондон: Арнольд; 1972. [Google Scholar] 15.Гранит Р. Основы управления моторикой. Лондон: Academic Press; 1970. [Google Scholar] 16. Марсден, CD, Мертон, Пенсильвания, Мортон, HB. Сервопривод в произвольном движении человека. Природа. 1972; 238: 140–3. [PubMed] [Google Scholar] 18. Хаммонд PH. Непроизвольная активность двуглавой мышцы после внезапного приложения скорости к отведенному предплечью. J Physiol. 1955; 127: 23–5С. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 19. Хаммонд PH. Экспериментальное исследование действия сервоприводов в мышечном контроле человека. Третья международная конференция по медицинской электронике.Лондон: 1961. с. 190. [Google Scholar] 20. Deuschl G, Lücking CH. Физиология и клиническое применение рефлексов мышц рук. Electroencephalogr Clin Neurophysiol Suppl. 1990; 41: 84–101. [PubMed] [Google Scholar] 21. Deuschl G, Lücking CH, Schenck E. Рефлексы мышц рук после электростимуляции при хореатических двигательных расстройствах. J Neurol Neurosurg Psychiatry. 1989. 52: 755–62. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 22. Deuschl G, Schenck E, Lücking CH. Долгосрочные реакции тенарных мышц человека, опосредованные быстро проводящими мышцами и кожными афферентами.Neurosci Lett. 1985; 55: 361–6. [PubMed] [Google Scholar] 23. Noth J, Podoll K, Friedemann HH. Рефлексы длинной петли в мелких мышцах рук изучались у здоровых испытуемых и у пациентов с болезнью Хантингтона. Головной мозг. 1985; 108 (Pt 1): 65–80. [PubMed] [Google Scholar] 24. Филлипс CG. Лекция Феррье, 1968. Двигательный аппарат руки павиана. Proc R Soc Lond B Biol Sci. 1969; 173: 141–74. [PubMed] [Google Scholar] 25. Филлипс К.Г., Пауэлл Т.П., Визендангер М. Проекция низкопороговых афферентных мышц кисти и предплечья в область 3a коры головного мозга павиана.J Physiol. 1971; 217: 419–46. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 27. Мэтьюз ПБ. Рефлекс растяжения человека и моторная кора. Trends Neurosci. 1991; 14: 87–91. [PubMed] [Google Scholar] 28. Capaday C, Forget R, Fraser R, Lamarre Y. Доказательства вклада моторной коры в долголатентный рефлекс растяжения большого пальца человека. J Physiol. 1991; 440: 243–55. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 29. Таттон WG, Ли RG. Влияние постцентральных корковых поражений на двигательные реакции на внезапные смещения верхних конечностей у обезьян.Brain Res. 1975; 96: 108–13. [PubMed] [Google Scholar] 30. Ли Р.Г., Таттон В.Г. Двигательные реакции на внезапные смещения конечностей у приматов со специфическими поражениями ЦНС и у людей с нарушениями двигательной системы. Может J Neurol Sci. 1975; 2: 285–93. [PubMed] [Google Scholar] 33. Розен И., Фелинг С., Седжвик М. Фокально-рефлекторная эпилепсия с миоклонусом: электрофизиологические исследования и терапевтические направления. Электроэнцефалогер Клин Нейрофизиол. 1977; 42: 95–106. [PubMed] [Google Scholar] 34. Шибасаки Х., Куроива Ю.Электроэнцефалографические корреляты миоклонуса. Электроэнцефалогер Клин Нейрофизиол. 1975; 39: 455–63. [PubMed] [Google Scholar] 35. Marsden CD, Fahn S, редакторы. Нозология и патофизиология миоклонии. Расстройства движения. Vol. 1. Баттерворт Хайнеманн; 1995. С. 196–248. [Google Scholar] 36. Холлидей AM. Электрофизиологическое исследование миоклонуса человека. Головной мозг. 1967; 90: 241–84. [PubMed] [Google Scholar] 37. Hallett M, Chadwick D, Marsden CD. Баллистические движения переполняют миоклонус — форму эссенциального миоклонуса.Головной мозг. 1977; 100: 299–312. [PubMed] [Google Scholar] 38. Кугельберг Э., Виден Л. Континуальная эпилепсия. Электроэнцефалогер Клин Нейрофизиол. 1954; 6: 503–6. [PubMed] [Google Scholar] 40. Дженнер-младший, Стивенс Дж. Кожные рефлекторные реакции и их центральные нервные пути изучаются на человеке. J Physiol. 1982; 333: 405–19. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 41. Мэтьюз ПБ. Доказательства использования вибрации, что рефлекс растяжения человека с длительным временем ожидания зависит от вторичных афферентов веретена. J Physiol.1984; 348: 383–415. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

Frontiers | Определение и диагностика тригеминокардиального рефлекса: обоснованный теоретический подход к обновлению

Введение

Тригеминокардиальный рефлекс (TCR) — это старый филогенетический рефлекс, который проявляется как внезапное начало изменений гемодинамических параметров, таких как частота сердечных сокращений (ЧСС) и среднее артериальное кровяное давление (MABP), а также апноэ и повышенная подвижность желудка во время стимуляции любых ветвей. тройничного нерва.Впервые обнаруженный Kratschmer в 1870 году (1), периферический вариант TCR был установлен как рефлекс Ашнера-Дагнини (и позже известный как окулокардиальный рефлекс) Ашнером и Дагнини в 1908 году (2). К другим пионерам в этой области относятся Кумада и его коллеги (описали реакцию на депрессию тройничного нерва) (3), Шелли и Черч (придумал термин TCR), оба работали на моделях на животных. Старший автор впервые описал и установил центральных проявлений TCR у людей во время операции на мозжечковом углу в 1999 году (4).Эти авторы показали соответствующее снижение более чем на 20% MABP и HR после центральной стимуляции тройничного нерва у 14 из 125 пациентов (11%), перенесших операцию по удалению опухоли в мосто-мозжечковом углу. В этой работе дано структурированное объяснение и относительно простое, но возникающее определение TCR, поэтому впервые разрабатывается основа для сравнения дальнейших исследований (4). Schaller и его коллеги также исследовали TCR в различных клинических вариантах в течение следующих лет (5–23) и разработали установленную в настоящее время классификацию между периферическим, центральным и ганглиозным подтипами TCR (24).В этой структурированной классификации наиболее известный окулокардиальный рефлекс включен как периферический подтип TCR. С момента публикации этих первых статей в 1999 году, это лучше и лучше изученное явление вызвало повышенный интерес в нейрохирургии и нейроанестезии, что подтверждается растущим числом публикаций. Однако с первого дня исследований все еще существуют различные новые варианты клинического определения TCR, поскольку все они разрабатывались на постоянной основе в течение последних почти 20 лет.Сейчас, когда все больше и больше статей описывают различные клинические подтипы, а также недооцененную хроническую подформу TCR, необходимо снова искать более подробное определение TCR с более систематическим подходом и восполнить этот пробел в литературе. Целью данной работы является разработка с помощью подхода обоснованной теории рабочего клинического определения, применимого ко всем подтипам TCR.

Методология

Чтобы получить лучшее определение TCR, был использован подход обоснованной теории.Wolfswinkel et al. сообщили о практическом применении подхода обоснованной теории, предложенного Штраусом и Корбином (25, 26), в методическом обзоре литературы (27), так как это обнаруживается во все большем количестве литературы по TCR. Они описали: «Применение обоснованной теории направлено на то, чтобы указать на прочно укоренившиеся и плодотворные новые связи между переменными» (стр. 2). Чтобы получить такие более «плодотворные новые связи между переменными», мы выбираем метод обзора литературы по обоснованной теории, поскольку нашей целью было заполнить пробел в литературе и найти более сбалансированное определение TCR, которое включает все недавно обнаруженные подтипы TCR.

Мы рассмотрели четыре ключевых вопроса, а именно выборку, креативность, рефлексивность и точность, как указал Катклифф (28) как основополагающие для использования обоснованной теории в качестве метода исследования. Однако, чтобы создать метод обзора литературы с обоснованной теорией, пятиэтапный процесс, который Вольфсвинкель и др. (27) было принято предложенное: «определить», «найти», «выбрать» (как все три, охватываемые литературными исследованиями), «проанализировать» и «представить» (как оба представлены в разделе «Результат»).

Литературные исследования

Авторы провели систематическое исследование литературы в базах данных PubMed (MEDLINE), EMBASE (Ovid SP) и ISI Web of Sciences с 1/2005 по 8/2015.Поисковые запросы включали «тригеминокардиальный рефлекс», «тригемино-кардиальный рефлекс», «депрессорную реакцию тройничного нерва» и «окулокардиальный рефлекс». Были включены все публикации, и списки ссылок всех включенных статей были просмотрены для выявления дополнительных релевантных статей.

Определение TCR

Мы определили возникновение эпизода TCR для неограничительной цели этого исследования как брадикардия ; падение ЧСС ниже 60 / мин или 20% или более от исходного уровня и / или асистолия.Кроме того, TCR должен был произойти в клинических условиях во время операции и соответствовать по крайней мере одному из основных критериев TCR, как ранее было определено авторами (правдоподобие или обратимость) (4, 24). Существует острая потребность в подробном описании и понятной причинно-следственной связи (4, 24) для каждого включенного случая. Но для ретроспективного дизайна этого исследования и для рассмотрения различных клинических проявлений подтипов TCR гипотензия, а следовательно, снижение RR ниже 90/60 мм рт.

Дополнительные критерии включения в выборку, выходящие за рамки уже упомянутых временных рамок и поисковых запросов, включали тип статьи, возраст и язык: описание случая или серию случаев с возрастом пациентов от 1 до 99 лет, которые опубликованы на английском, немецком или немецком языках. Французкий язык. Мы включили все статьи, в которых сообщалось о TCR в клинических условиях во время операции, как определено ранее. Если ссылки на доступную полнотекстовую версию не было, мы пытались связаться с автором напрямую; в случае неудачи мы исключаем статью.Все дела TCR были проверены на двойную публикацию.

Первичный поиск выявил 486 исследований. После использования критериев включения в первичный результат поиска в это исследование осталось включить в общей сложности 45 исследований.

Обоснованная теория

Был использован подход конструктивистской обоснованной теории (29). Данные, использованные в процессе оценки, были в основном собраны в литературных исследованиях. Были собраны дальнейшие идеи лидеров мнений и собственные концепции мышления исследователей, разработанные в результате многолетней работы в этой области.На протяжении всего рабочего процесса мы записывали наши идеи, впечатления и концепции в учебный дневник. Собранные данные подверглись процессу открытого, аксиального и выборочного кодирования. Результатом этого процесса является модель, которая развивается путем колебания между конкретными данными и уровнем модели, между индуктивным и дедуктивным мышлением, а также между открытым, осевым и избирательным кодами. Таким образом, данные создаются совместно и окрашиваются в соответствии с перспективами, ценностями и позициями исследователя. Эта позиция занимает золотую середину между реалистическими и постмодернистскими позициями, предполагая «упорную реальность», в то же время, поскольку она предполагает множественные реальности и множественные взгляды на эти реальности (30).

Поэтому мы выполнили обзор литературы, как описано ранее. Обзор литературы был завершен обобщением неадекватности теоретических основ для объяснения того, что происходит в предлагаемой области исследования. Затем возникла потребность в поиске новых литературных источников, ранее не исследованных, чтобы заполнить пробелы.

Охваченные темы

Основная цель этого исследования заключалась в том, чтобы восполнить пробел в литературе и создать рабочее определение, которое приведет к обновленной модели определения TCR.Он включает в себя все недавно описанные подтипы и новые знания о физиологической основе этой модели.

Результаты

Новые результаты, основанные на этом обоснованном теоретическом подходе, представлены ниже, разделенные по различным затронутым темам.

Рефлекторная дуга TCR — уникальная сущность

TCR запускается физической и / или химической стимуляцией любого из нервных окончаний ветвей пятого черепного нерва. После активации сенсорных волокон афферентный сигнал передается через гассерианский ганглий к сенсорному ядру тройничного нерва, расположенному на дне четвертого желудочка.Связь между афферентным и эфферентным путями образует мелкие межпунктовые волокна ретикулярной формации; они соединяют сенсорное ядро ​​V черепного нерва с эфферентными премоторными нейронами, расположенными преимущественно в ядре неоднозначного и дорсальном двигательном ядре блуждающего нерва (31). Завершая этот путь, активация кардиоингибиторных парасимпатических нейронов блуждающего нерва (5, 32) приводит к клиническим проявлениям. Связь между афферентными и эфферентными волокнами предположительно полностью расположена в стволе мозга, поскольку экспериментальные исследования на децеребрированных животных показали аналогичный тригеминокардиальный потенциал (5, 33).Однако что касается афферентного пути, существуют заметные различия в подтипах TCR, которые приводят к разным рефлекторным дугам. Периферически стимулированный TCR связан в основном через спинного ядра тройничного нерва с ядром Köliker-Fuse, тогда как центрально стимулированный TCR передается через ядро ​​ одиночного тракта к латеральному парабрахиальному ядру (31, 34) . Предыдущие исследования показали для периферического подтипа (см. Ниже) совместную активацию парасимпатической и симпатической нервной системы (35).Эти данные приводят к модели, в которой коактивация приводит к (симпатически опосредованной) нормо- / гипертонии и (опосредованной парасимпатией) брадикардии. В этой модели в центральном подтипе отсутствует или, по крайней мере, менее сильная активация симпатической нервной системы (23, 24). Этот феномен объясняет классическое клиническое проявление, описанное в 1999 г. старшим автором (4). Похоже, что дефектное взаимодействие нейронов может играть принципиальную роль в предрасположенности к TCR (36), как это уже предполагалось в случае SIDS (37).

Обновленная категоризация TCR, ведущая к новому рабочему определению

В качестве обновления классической категоризации, которая делит TCR на центральный, периферический и подтип ганглиев (24), обновленные категории TCR по-прежнему основаны на местоположении триггерной точки (23). Но триггерная точка в центре гассерианского ганглия теперь подразделяется на центральную TCR и TCR ствола мозга. Де Йонг и др. в исследованиях на животных показали, что введение норадреналина в ствол мозга, то есть в область solitus tractus, приводит к снижению MABP и HR у анестезированных крыс (38).Также было замечено, что эффект введенного норадреналина был предотвращен предыдущей инъекцией блокирующего α-адренорецептор агента фентоламина в то же место. Авторы, следовательно, предположили ингибирующую роль α-адренорецепторов в ядерном тракте solitarii в центральном контроле MABP. Кроме того, в клинических условиях имеются сообщения о пациентах с травмой ствола головного мозга, предполагающие, что различия в интервалах MABP требуют неповрежденного ствола мозга, тогда как низкочастотные ритмы АД ~ 0,06 ± 0,02 Гц могут сохраняться симпатическими спинномозговыми цепями (39–41).Эта гипотеза остается одним из черных пятен в исследованиях TCR, поскольку с клинической точки зрения такие изменения в стволе мозга должны присутствовать в случае TCR, но это никогда не было доказано.

Аналогичным образом, периферийный TCR также показал новую категорию, кроме периферийных, как классический TCR. Последние исследования показали схожие рефлекторные дуги между TCR и дайвинг-рефлексом (DR) (37). DR, еще один филогенетический рефлекс старого ствола мозга, инициирует задержку дыхания, замедление ЧСС, снижение сердечного выброса, периферическую вазоконстрикцию и повышение МАВД (5, 42).Как и TCR, DR часто наблюдается у новорожденных, вызывая снижение ЧСС (5–51%) при однократном погружении лица (43, 44). DR запускается сенсорным воздействием на тройничный нерв и поэтому считается подгруппой TCR. В отличие от TCR, DR проявляется клинически, наряду с апноэ и брадикардией, как гипертензия из-за симпатической вазоконстрикции. Эти результаты подтверждают новое рабочее определение, согласно которому более периферическая триггерная точка тройничного нерва вокруг его хода приводит к более сильной активации симпатической нервной системы и, следовательно, клинически проявляется как брадикардия с гипертензией (24) или апноэ (45).

Спинально-сердечный рефлекс (SCR) — новый феномен в схеме классификации TCR

Chowdhury and Schaller (46) недавно впервые описали существование SCR во время прямых или косвенных манипуляций с твердой мозговой оболочкой во время операции на позвоночнике. Механическое растяжение твердой мозговой оболочки с его внутренней и внешней иннервацией считалось наиболее мощным провоцирующим фактором, вызывающим этот рефлекс. Как и в каждом рефлексе, у этого SCR есть порог, от которого он будет запускаться, что объясняет, что не каждая манипуляция твердой мозговой оболочкой приводит к рефлекторной реакции.Однако такие вазовагальные реакции также являются существенной частью проявления боли / страха / других эмоциональных факторов и / или снижения венозного возврата по любой причине. Обычное проявление вазовагальности включает брадикардию (парасимпатическая активация) и / или гипотензия (симпатическое торможение). В клинической практике SCR — еще одна потенциальная подгруппа TCR — вызванная острым растяжением твердой мозговой оболочки (иннервируемой V1) помимо хирургических манипуляций, например, после разрыва аневризмы, может играть важную роль в высокой смертности, проявляющейся в начале после SAH. (42, 47, 48).Основываясь на нескольких наблюдениях, кажется, что внезапное уменьшение венозного возврата может активировать такой путь (49, 50).

Критерии определения TCR

Тройничокардиальный рефлекс обычно определяется как внезапное снижение ЧСС и САД более чем на 20% по сравнению с исходными значениями (4). В некоторых статьях анализировался TCR с менее строгими определениями и задавался вопрос о наблюдаемом рефлексе, сопровождаемом 10% -ным изменением ЧСС и MABP по сравнению с исходным уровнем (51). В результате продолжающейся дискуссии о клиническом определении TCR, согласно причинно-следственной связи, наша группа авторов в предыдущем исследовании (4, 52) показала четыре критерия определения, которые позволяют идентифицировать внезапное изменение гемодинамического параметра как TCR (24).Поэтому мы определили два основных критерия (достоверность и обратимость) и два второстепенных критерия (повторение и предотвращение). Предполагаемое событие TCR должно соответствовать этим двум основным критериям, но не все критерии должны / всегда могут требоваться для подтверждения TCR. Однако существует больше критериев; тем более подтвержденным является TCR. С одной стороны, для правдоподобия необходимо, чтобы событие было прямым результатом физических или химических манипуляций (стимуляции) тройничного нерва или его периферических ветвей.Должна быть прямая связь во времени и действии между стимуляцией и реакцией (гемодинамические изменения, апноэ и повышенная моторика желудка). С другой стороны, обратимость описывает, что прекращение стимулирующего стимула должно привести к прекращению события TCR. Однако в клинических условиях есть некоторые сообщения о продолжающейся асистолии после прекращения манипуляции, которая потребовала сердечно-легочной реанимации, возможно, из-за феномена «точки невозврата» (53). Согласно второстепенным критериям повторение стимула должно вызывать рефлекс каждый раз, с точки зрения этики этот критерий не может быть оценен в каждом случае TCR в повседневной практике, но соблюдается при некоторых обстоятельствах (19, 54).Как показывает практика, более легкие и нежные манипуляции с пятым черепным нервом могут либо предотвратить возникновение TCR, либо привести к менее серьезным симптомам, что, следовательно, является наиболее важной профилактической процедурой. Другие, не абсолютные методы включают блокаду нерва местными анестетиками или предварительное введение холинолитиков. Важно понимать, что второстепенные критерии не являются абсолютными критериями, потому что ни повторение, ни профилактика не могут быть полностью гарантированы ни с клинической, ни с патофизиологической точки зрения.

Клинический пример

Следующий клинический случай уже опубликован (21), но подчеркивает, что наше новое рабочее определение улучшает описание феномена TCR.

Молодой здоровый пациент получил травму левого глаза и развил диплопию верхнего взгляда. Компьютерная томография выявила перелом левого дна орбиты и минимальное ущемление мягких тканей. В то время пациенту велось консервативное лечение. Через 1 месяц пациентка жаловалась на несколько эпизодов головокружения при взгляде вверх, сердцебиения и боли в груди слева.Холтеровское мониторирование показало нормальный синусовый ритм, но имелись множественные преждевременные желудочковые комплексы. Стресс-электрокардиография и эхокардиография также не выявили отклонений. У пациента также стало наблюдаться замедление пульса во время сна и отдыха. При осмотре его ЧСС в покое и артериальное давление (бодрствование) составляли 60 ударов в минуту и ​​130/80 мм рт. Ст. Соответственно, а во время сна снижались до 50 ударов в минуту и ​​100/60 мм рт. Пациент также жаловался на несколько эпизодов прерывания сна из-за резких колебаний ЧСС и САД.Эти симптомы прогрессировали, и через несколько месяцев пациент был прооперирован по поводу левосторонних переломов дна орбиты. Через пару дней после операции сердечно-сосудистые симптомы резко улучшились.

Интерпретация

Судя по клиническому течению, описанный здесь случай перелома орбиты представляет собой явную TCR. Однако, основываясь на строгих критериях определения 1999 г. (4) (снижение ЧСС и МАДД на 20%; причинно-следственная связь), TCR не может быть диагностирован, поскольку ночной сон характеризуется (физиологическим) длительным снижением артериального давления.При более гибком рабочем определении (два основных и два второстепенных критерия) TCR можно диагностировать как выполнение трех (достоверность, обратимость и повторение) из четырех критериев.

Обсуждение

Подход обоснованной теории привел к нескольким важным новым открытиям в определении TCR.

Требуется новое рабочее определение

Что касается новых результатов в критериях категоризации и определения, но также и в отношении все более и более разнообразных явлений, связанных с TCR (46, 55–57), было очевидно, что установленное до сих пор определение строгого 20% снижения ЧСС и МАДД было больше не подходит для всех типов TCR.Текущие исследования приводят к более гибкому рабочему определению, которое лучше адаптируется к недавно существующим различным подтипам TCR (22, 23, 31, 58, 59), и помогло закрыть этот важный пробел в литературе.

Роль HR — Обновлено

Как видно из предыдущих исследований, изменение ЧСС при проявлении TCR описывается как замедление во всех подгруппах TCR, за исключением некоторых сообщений о TCR из подтипа Ganglion. Независимо от того, в каком анатомическом месте стимулируется тройничный нерв, блуждающий сигнал приведет к замедлению ЧСС, что редко приводит к асистолии (22, 60–62).Патофизиологически это проявление объясняется сильной активацией парасимпатической нервной системы. Кардиоингибирующие волокна, образующие эфферентную часть рефлекторной дуги (см. Выше), соединяют двигательное ядро ​​блуждающего нерва с миокардом (61). Эти волокна оказывают основное влияние на атриовентрикулярные узлы, а не на желудочки, и, следовательно, имеют хронотропный эффект. Активация блуждающего нерва, кардиоингибиторных волокон, соответственно, приводит к превышению баланса между парасимпатической нервной системой и симпатической нервной системой.В результате вегетативная нервная система теряет способность должным образом реагировать на изменения MABP, чтобы обеспечить объем выброса для достаточного распределения крови. На этом этапе TCR также может стать симптоматическим у пациентов, находящихся в сознании. Эти симптомы чаще всего наблюдаются при хроническом проявлении TCR (21, 24, 63). Согласно действующей доктрине, изменение ЧСС, соответственно замедление, должно быть постоянным наблюдением для выявления эпизода TCR.

Роль MABP — Обновлено

При эпизоде ​​TCR, MABP, как правило, влияет на гипотензию.Было замечено, что анатомическое расположение стимуляции вокруг хода пятого черепного нерва имеет большое влияние, если MABP увеличивается или уменьшается (24). Похоже, что чем более периферическим является стимуляция тройничного нерва, тем сильнее оно увеличивается и, в свою очередь, чем центральнее, тем сильнее снижается MABP в эпизоде ​​TCR (24). Самое высокое артериальное давление наблюдалось в DR как, вероятно, очень периферический вариант TCR (23, 37). При ДР, вызванной погружением головы в холодную воду, наблюдается обязательное повышение МАВД (в сочетании с брадикардией с экономией кислорода).Интенсивность гемодинамических изменений пропорционально изменяется с увеличением раздражителей (например, температуры воды) (37). Преобразуя эти наблюдения MABP в определенные критерии, падение MABP как критерия TCR, вероятно, не следует фиксировать до определенного процента снижения (в отличие от принятых критериев определения 20% снижения HR и MABP). Более того, если идентификация TCR является результатом гибкой модели суррогатного определения, которая включает все подтипы TCR.

Согласно предыдущему определению, часто сообщаемая гипертензия в периферических случаях TRC вынуждала эти клинические проявления не рассматривать как TCR, хотя они соответствовали основным критериям определения (достоверность и обратимость). Дальнейшие исследования с точной оценкой изменений параметров во время эпизодов TCR необходимы для оценки представленных здесь гипотез о том, что снижение MABP является только факультативным и требуется разработать новое рабочее определение, применимое в клинических и исследовательских условиях.

Ограничение новой суррогатной модели

Модель, основанная на гемодинамических изменениях, таких как ЧСС и МАД, имеет ограниченную диагностическую надежность. Новая, более гибкая модель включает все эпизоды TCR, которые удовлетворяют консервативным критериям включения 20% снижения ЧСС и МАД. С адаптацией к подтипам с меньшей гипотонией (например, периферической и DR) новые эпизоды будут и могут быть идентифицированы и объявлены как TCR. Это, в основном, с клинической точки зрения, необходимо при атипичных, но не менее тяжелых гемодинамических изменениях.Обнаружение незначительных проявлений TCR, которые напоминают физиологические изменения MABP / HR, вызванные изменениями положения пациентов, болевыми реакциями или побочными эффектами лекарств, все еще является сложной задачей. Модель, включающая большее количество случаев, автоматически показывает больше ложноположительных эпизодов, ошибочно объявленных TCR, в то время как строгая модель, с другой стороны, рискует исключить легкое проявление TCR и, таким образом, недооценить реальное количество TCR. Требуемое изменение ЧСС на 20% кажется разумным с клинической и исследовательской точки зрения.Если представленные здесь гипотезы могут быть подтверждены в ходе систематических исследований, гипотония в дальнейшем будет критерием, помогающим идентифицировать потенциальный случай TCR, но не будет фундаментальным явлением.

Рабочее определение всегда охватывает только часть реальности, и представленная здесь попытка не является исключением. Вскоре это рабочее определение также необходимо проверить в клинических условиях и, при необходимости, скорректировать с учетом дальнейших результатов. Основные вопросы, на которые необходимо ответить, если представленное здесь рабочее определение концептуально обосновано, т.е.д., имеют ли они общие симптомы TCR, наблюдаемые в различных клинических условиях, и являются ли они достаточно надежными для проведения последовательных трансляционных исследований. Наша модель, разработанная на основе статистических исследований, более полезна для серии случаев, чем для отдельного случая. Отдельный случай всегда сложно дать рабочему определению; даже нынешнее определение не исключает этого.

Практическое применение модели

В повседневной практике эпизод TCR может вызвать тяжелую брадикардию вплоть до асистолии и гипотонии.Несколько сообщений о повторяющихся TCR у пациентов приводят к предположению, что более мощный триггер тройничного нерва вызывает более заметные гемодинамические изменения (37, 54, 64, 65). Поскольку только нежный контакт с тройничным нервом является одной из рекомендаций по предотвращению TCR (31, 52), диагностический инструмент для предстоящих легких эпизодов TCR имеет важное значение. Раннее выявление случаев TCR может помочь анестезиологу предупредить хирурга о возможных более серьезных изменениях гемодинамических параметров. Представленное здесь рабочее определение представляет собой основу новой модели мышления, которая способствует выявлению случаев TCR в повседневной практике.Он отделяет случаи TCR от другого брадикардического явления с другим происхождением, также требующего совершенно другого лечения. В таком контексте текущая модель имеет большое значение не только для уточнения дальнейших клинических исследований, но и для непосредственного улучшения лечения наших пациентов.

Взгляд в будущее

Определение TCR находится в постоянном процессе. Дальнейшие исследования гемодинамических изменений, связанных с подтипами, необходимы для разработки и подтверждения суррогатной модели определения для клинических и исследовательских условий.Важной частью современных знаний, полученных в результате анализа отчетов о случаях (66), являются дополнительные отчеты и метаанализы, которые имеют первостепенное значение для дальнейшего понимания поведения TCR. В этом случае существует потребность в постоянной гибкости моделей определения в соответствии с расположением триггерной точки и полученной подгруппой, которая помогла объяснить дальнейшие детали TCR.

Заключение

Используя обоснованный теоретический подход, представленное здесь рабочее определение улучшает наше понимание TCR; как в исследованиях, так и в клиниках.Однако, как и любое предположение, оно не может объяснить весь феномен. Но представленная здесь модель является значительным шагом к более детальному и точному пониманию TCR.

Авторские взносы

CM и BS создали концепцию работы и выполнили сбор данных и черновик. Вместе с TC они проанализировали и интерпретировали данные. Все авторы помогли с критической доработкой и окончательным утверждением.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Финансирование

Это исследование не получало специального гранта от какого-либо финансирующего агентства в государственном, коммерческом или некоммерческом секторах.

Список литературы

1. Kratschmer F. Über Reflexe von der Nasenschleimhaut auf Atmung und Kreislauf. Sber Akad Wiss Wien (1870) 62: 147–70.

Google Scholar

2. Aschner B. Über einen bisher nicht beschriebenen Reflex vom Auge auf Kreislauf und Atmung: Verschwinden des radialis Pulses bei Druck auf das Auge. Вена (1908) 21: 1529.

Google Scholar

3. Кумада М., Дэмпни Р.А., Рейс Д.Дж. Депрессорная реакция тройничного нерва: сердечно-сосудистый рефлекс, исходящий из тройничной системы. Brain Res (1975) 92 (3): 485–9. DOI: 10.1016 / 0006-8993 (75) -2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

4. Schaller B, Probst R, Strebel S, Gratzl O. Тригеминокардиальный рефлекс во время операции на мозжечковом мостике. J Neurosurg (1999) 90 (2): 215–20.DOI: 10.3171 / jns.1999.90.2.0215

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

7. Шаллер Б. Тригемино-сердечный рефлекс при микрососудистой декомпрессии тройничного нерва при невралгии тройничного нерва. J Neurosurg Anesthesiol (2005) 17 (1): 45–8.

PubMed Аннотация | Google Scholar

8. Шаллер Б.Дж., Бухфельдер М. Отсроченный тригеминокардиальный рефлекс, вызванный интраорбитальным инородным телом. Ophthalmologica (2006) 220 (5): 348.DOI: 10.1159 / 000094629

CrossRef Полный текст | Google Scholar

9. Шаллер Б., Бухфельдер М. Тригемино-кардиальный рефлекс: недавно обнаруженный «кислородсохраняющий» ответ? Потенциальная терапевтическая роль физиологического рефлекса. Arch Med Sci (2006) 2 (1): 3–5.

Google Scholar

10. Schaller BJ. Назогастральный рефлекс у людей, предложенный в качестве потенциальной причины симптомов со стороны верхних отделов желудочно-кишечного тракта, ранее был описан как тригемино-сердечный рефлекс. Med Hypotheses (2007) 69 (5): 1158. DOI: 10.1016 / j.mehy.2007.05.016

CrossRef Полный текст | Google Scholar

11. Шаллер Б., Филис А., Бухфельдер М. Тригеминокардиальный рефлекс при эмболизации внутричерепной дуральной артериовенозной фистулы. AJNR Am J Neuroradiol (2008) 29 (7): E55. DOI: 10.3174 / ajnr.A1072

CrossRef Полный текст | Google Scholar

12. Шаллер Б., Санду Н., Филис А., Бухфельдер М. Перибульбарная блокада или местное применение местной анестезии в сочетании для детской хирургии косоглазия. Анестезия (2008) 63 (10): 1142–3; ответ автора 1143–4. DOI: 10.1111 / j.1365-2044.2008.05693_1.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

13. Шаллер Б.Дж., Филис А., Бухфельдер М. Тригемино-кардиальный рефлекс у людей, инициируемый периферической стимуляцией во время нейрохирургических операций на основании черепа. Его первое описание. Acta Neurochir (Wien) (2008) 150 (7): 715–7; обсуждение 717–8. DOI: 10.1007 / s00701-008-1602-1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

14.Шаллер Б.Дж., Распер Дж., Филис А., Бухфельдер М. Разница в функциональном исходе ипсилатерального шума в ушах после интраоперационного возникновения тригемино-сердечного рефлекса в хирургии вестибулярных шванном. Acta Neurochir (Wien) (2008) 150 (2): 157–60. DOI: 10.1007 / s00701-007-1476-7

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

15. Шаллер Б., Санду Н., Филис А., Оттавиани Г., Распер Дж., Нётен С. и др. Тригемино-кардиальный рефлекс: депрессивные реакции тройничного нерва во время хирургии основания черепа. Clin Neurol Neurosurg (2009) 111 (2): 220. DOI: 10.1016 / j.clineuro.2008.09.024

CrossRef Полный текст | Google Scholar

16. Санду Н., Спириев Т, Леметр Ф, Филис А, Шаллер Б; Группа обследования тригемино-сердечного рефлекса (TCREG). Новые молекулярные знания о тригемино-сердечном рефлексе как мозговом кислородсохраняющем рефлексе. ScientificWorldJournal (2010) 10: 811–7. DOI: 10.1100 / tsw.2010.71

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

17.Спириев Т., Кондофф С., Шаллер Б. Тригеминокардиальный рефлекс во время временного клипирования в аневризматической хирургии: первое описание. J Neurosurg Anesthesiol (2011) 23 (3): 271–2. DOI: 10.1097 / ANA.0b013e3182204c2c

CrossRef Полный текст | Google Scholar

18. Спириев Т, Кондофф С, Шаллер Б; Группа тригемино-кардиорефлексного обследования. Сердечно-сосудистые изменения после субарахноидального кровоизлияния, инициированного тригеминокардиальным рефлексом — первое описание серии случаев. J Neurosurg Anesthesiol (2011) 23 (4): 379–80.DOI: 10.1097 / ANA.0b013e3182312486

CrossRef Полный текст | Google Scholar

19. Спириев Т., Цеков С., Лалева Л., Костадинова С., Кондофф С., Санду Н. и др. Центральный тригеминокардиальный рефлекс в детской нейрохирургии: клинический случай и обзор литературы. J Med Case Rep (2012) 6: 372. DOI: 10.1186 / 1752-1947-6-372

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

20. Чоудхури Т., Каппеллани Р. Б., Шаллер Б.; Группа исследования тригеминокардиального рефлекса (TCREG).Ретрогассериевый глицериновый ризолиз: первое описание возникновения тригеминокардиального рефлекса. J Neurosurg Anesthesiol (2014) 26 (1): 86–7. DOI: 10.1097 / ANA.0b013e318297f96a

CrossRef Полный текст | Google Scholar

21. Чоудхури Т., Каппеллани Р., Шаллер Б. Хронический тригемино-сердечный рефлекс у пациента с переломом орбитального дна: роль хирургического вмешательства и первое описание. J Neurosurg Anesthesiol (2014) 26 (1): 91. DOI: 10.1097 / ANA.0b013e3182a1a691

CrossRef Полный текст | Google Scholar

22.Meuwly C, Chowdhury T., Sandu N, Reck M, Erne P, Schaller B. Обезболивающее влияние на возникновение и лечение тригемино-сердечного рефлекса: систематический обзор литературы. Медицина (Балтимор) (2015) 94 (18): e807. DOI: 10.1097 / MD.0000000000000807

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

23. Мьюли К., Чоудхури Т., Санду Н., Шаллер Б.Дж. Мета-области тригеминокардиального рефлекса в основании черепа: нейроанатомическая модель «мышления». J Neurosurg Anesthesiol (2016) 28 (4): 437–8.DOI: 10.1097 / ANA.0000000000000240

CrossRef Полный текст | Google Scholar

24. Мьюли К., Голанов Э., Чоудхури Т., Эрн П., Шаллер Б. Сердечный рефлекс тройничного нерва: новая модель мышления об определении на основе обзора литературы. Медицина (Балтимор) (2015) 94 (5): e484. DOI: 10.1097 / MD.0000000000000484

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

25. Штраус А.Л., Корбин Дж. М.. Основы методов качественного исследования и процедуры разработки обоснованной теории .Таузенд-Оукс: Публикации SAGE (1998).

Google Scholar

26. Ансельм Л., Штраус JMC. Основы качественных исследований: процедуры и методы обоснованной теории . Таузенд-Оукс: Публикации SAGE (1990).

Google Scholar

27. Вольфсвинкель Дж., Фуртмюллер Э., Вильдером С. Использование обоснованной теории как метода строгого обзора литературы. Eur J Inf Syst (2013) 22 (1): 45–55. DOI: 10.1057 / ejis.2011.51

CrossRef Полный текст | Google Scholar

29.Чармаз К. Обоснованная теория: объективистский и конструктивистский методы. В: Дензин Н.К., Линкольн Ю.С., ред. Справочник по качественным исследованиям . Таузенд-Оукс, Калифорния: Sage Publications, Inc. (2000). п. 509–35.

Google Scholar

30. Рамальо Р., Адамс П., Хуггард П., Хоар К. Обзор литературы и методология конструктивистской теории. Forum Qual Soc Res (2015) 16 (3): 19. DOI: 10.17169 / fqs-16.3.2313

CrossRef Полный текст | Google Scholar

31.Чоудхури Т., Менделовит Д., Голанов Э., Спириев Т., Арашо Б., Санду Н. и др. Тригеминокардиальный рефлекс: современные клинические и физиологические знания. J Neurosurg Anesthesiol (2015) 27 (2): 136–47. DOI: 10.1097 / ANA.0000000000000065

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

32. Lang S, Lanigan DT, van der Wal M. Тригеминокардиальные рефлексы: верхнечелюстные и нижнечелюстные варианты окулокардиального рефлекса. Can J Anaesth (1991) 38 (6): 757–60.DOI: 10.1007 / BF03008454

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

33. Эльснер Р., Гуден Б. Дайвинг и асфиксия. Сравнительное исследование животных и человека. Monogr Physiol Soc (1983) 40: 1–168. DOI: 10.1017 / CBO9780511735714.002

CrossRef Полный текст | Google Scholar

34. Шаллер Б., Корнелиус Дж. Ф., Прабхакар Х., Кербель А., Гнэналингхам К., Санду Н. и др. Тригемино-сердечный рефлекс: обновление современных знаний. J Neurosurg Anesthesiol (2009) 21 (3): 187–95.DOI: 10.1097 / ANA.0b013e3181a2bf22

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

35. McCulloch PF, Faber KM, Panneton WM. Электрическая стимуляция переднего решетчатого нерва вызывает реакцию ныряния. Brain Res (1999) 830 (1): 24–31. DOI: 10.1016 / S0006-8993 (99) 01374-8

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

36. Дергачева О., Яманака А., Шварц А. Р., Полоцкий В. Ю., Менделовиц Д. Гипоксия и гиперкапния подавляют нейроны орексина гипоталамуса у крыс. J Neurophysiol (2016) 116 (5): 2250–9. DOI: 10.1152 / jn.00196.2016

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

37. Леметр Ф., Чоудхури Т., Шаллер Б. Тригеминокардиальный рефлекс — сравнение с рефлексом ныряния у человека. Arch Med Sci (2015) 11 (2): 419–26. DOI: 10.5114 / aoms.2015.50974

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

38. Де Йонг В. Норадреналин: центральный тормозящий контроль артериального давления и частоты сердечных сокращений. Eur J Pharmacol (1974) 29 (1): 179–81. DOI: 10.1016 / 0014-2999 (74)

-5

CrossRef Полный текст | Google Scholar

39. Новак В., Новак П., де Марчи М., Шондорф Р. Влияние тяжелой травмы ствола мозга на частоту сердечных сокращений и колебания артериального давления. Clin Auton Res (1995) 5 (1): 24–30. DOI: 10.1007 / BF01845495

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

41. Шаллер Б., Граф Р. Церебральная ишемия и реперфузия: патофизиологическая концепция как основа клинической терапии. J Cereb Blood Flow Metab (2004) 24 (4): 351–71. DOI: 10.1097 / 00004647-200404000-00001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

46. Чоудхури Т., Шаллер Б. Отрицательный хронотропный эффект во время операции на поясничном отделе позвоночника: системный обзор и агрегирование новой модели спинномозгового сердечного рефлекса. Медицина (Балтимор) (2017) 96 (1): e5436. DOI: 10.1097 / MD.0000000000005436

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

47.Голанов Е.В., Бовшик Е.И., Вонг К.К., Паутлер Р.Г., Фостер С.Х., Федерли Р.Г. и др. Субарахноидальное кровоизлияние, вызванное блокадой оттока спинномозговой жидкости: роль фактора свертывания мозга III (тканевого фактора). J Cereb Blood Flow Metab (2017). DOI: 10.1177 / 0271678X17701157

CrossRef Полный текст | Google Scholar

48. Рейс DJ, Голанов Е.В., Галеа Е., Файнштейн Д.Л. Центральная нейрогенная нейропротекция: центральные нервные системы, защищающие мозг от гипоксии и ишемии. Ann N Y Acad Sci (1997) 835: 168–86.DOI: 10.1111 / j.1749-6632.1997.tb48628.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

49. Pollard JB. Остановка сердца во время спинальной анестезии: общие механизмы и стратегии профилактики. Anesth Analg (2001) 92 (1): 252–6. DOI: 10.1097 / 00000539-200101000-00050

CrossRef Полный текст | Google Scholar

50. Геффин Б., Шапиро Л. Синусовая брадикардия и асистолия во время спинальной и эпидуральной анестезии: отчет о 13 случаях. J Clin Anesth (1998) 10 (4): 278–85.DOI: 10.1016 / S0952-8180 (98) 00028-2

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

51. Bohluli B, Bayat M, Sarkarat F, Moradi B, Tabrizi MH, Sadr-Eshkevari P. Тройничокардиальный рефлекс во время остеотомии Le Fort I: перекрестное исследование случая. Oral Surg Oral Med Oral Pathol Oral Radiol Endod (2010) 110 (2): 178–81. DOI: 10.1016 / j.tripleo.2009.12.054

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

52. Мьюли К., Чоудхури Т., Гелпи Р., Эрн П., Шаллер Б.Тригемино-сердечный рефлекс: оправдано ли лечение атропином? J Neurosurg Anesthesiol (2017) 29 (3): 372–3. DOI: 10.1097 / ANA.0000000000000324

CrossRef Полный текст | Google Scholar

53. Ратх Г.П., Чатурведи А., Чохан Р.С., Прабхакар Х. Преходящая сердечная асистолия при транссфеноидальной хирургии гипофиза: описание случая. J Neurosurg Anesthesiol (2004) 16 (4): 299–301. DOI: 10.1097 / 00008506-200410000-00009

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

54.Shih YR, Peng SK, Tsai TC, Luk HN, Chiang CE. Повторяющийся узловой ритм во время операции по подтяжке лба — описание случая. Acta Anaesthesiol Taiwan (2005) 43 (2): 109–12.

Google Scholar

58. Санду Н., Чоудхури Т., Садр-Эшкевари П., Филис А., Арашо Б., Спириев Т. и др. Тройничокардиальный рефлекс во время операции на мостомозжечковом углу: анатомическая локализация как новый фактор риска. Future Neurol (2015) 10 (1): 7–13. DOI: 10.2217 / fnl.14.66

CrossRef Полный текст | Google Scholar

60.Шилов В., Астахов А. Гемодинамические эффекты окулокардиального рефлекса. Intensive Care Med (2010) 36: S120. DOI: 10.1007 / s00134-010-1999-x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

61. Озчелик Д., Топлу Г., Тюрксевен А., Сезен Г., Анкарали Х. Важность сердечного рефлекса тройничного нерва в хирургии ринопластики. Ann Plast Surg (2015) 75 (2): 213–8. DOI: 10.1097 / SAP.0000000000000061

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

62.Чоудхури Т., Вест М. Интраоперационная асистолия у пациента, перенесшего трепанацию черепа под контролируемой анестезией: это TCR? J Neurosurg Anesthesiol (2013) 25 (1): 92–3. DOI: 10.1097 / ANA.0b013e318277d38a

CrossRef Полный текст | Google Scholar

63. Спириев Т., Цеков С., Кондофф С., Лалева Л., Санду Н., Арашо Б. и др. Тригемино-кардиальный рефлекс при удалении хронической субдуральной гематомы: отчет о химическом инициировании сенсибилизации твердой мозговой оболочки. JRSM Short Rep (2011) 2 (4): 27.DOI: 10.1258 / шорты.2011.010137

CrossRef Полный текст | Google Scholar

64. Чоудхури Т., Санду Н., Садр-Эшкевари П., Мьюли К., Шаллер Б. Тригеминокардиальный рефлекс: современные тенденции. Эксперт Rev Cardiovasc Ther (2014) 12 (1): 9–11. DOI: 10.1586 / 14779072.2014.862498

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

65. Чоудхури Т., Санду Н., Шаллер Б., Мьюли К. Периферический тригеминокардиальный рефлекс. Am J Otolaryngol (2013) 34 (5): 616.DOI: 10.1016 / j.amjoto.2013.05.009

CrossRef Полный текст | Google Scholar

66. Санду Н., Чоудхури Т., Шаллер Б.Дж.; Группа исследования тригемино-сердечного рефлекса (TCREG). Как применить истории болезни в клинической практике с использованием суррогатных моделей на примере тригеминокардиального рефлекса. J Med Case Rep (2016) 10 (1): 84. DOI: 10.1186 / s13256-016-0849-z

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Активный рефлекс Джозефа Кнолля

Термин «активный рефлекс» был введен Джозефом Кноллем в 1956 году в пятой части его статьи «Экспериментальные исследования высшей нервной деятельности животных», опубликованной в Acta Physiologica Hungarica.Годом позже, в 1957 году, в шестой части той же статьи он определил его как условный цепной двигательный рефлекс, аналог условных цепных рефлексов, разработанных Фроловым и Фурсиковым в лабораториях Ивана Петровича Павлова, в которых условный раздражитель скважины Установившийся условный рефлекс служил безусловным раздражителем последовательного условного рефлекса в цепи (Бан, 1964; Павлов, 1927). Свойства «активного рефлекса» были определены и представлены в монографии Knoll (1969).Поведенческий фармакологический тест, способный различать «транквилизаторы» по их избирательности блокирования «активного рефлекса» от известных депрессантов центральной нервной системы, таких как барбитураты, был впервые опубликован в 1958–1959 годах (Knoll and Knoll 1958, 1959).

Ban TA. Кондиционирование в психиатрии . Чикаго: Алдин; 1964, с.23.

Кнолл Дж. Экспериментальные исследования высшей нервной деятельности животных. V. Функциональный механизм активного условного рефлекса.Acta Physiol Hung 1956; 10: 89-100.

Кнолл Дж. Экспериментальные исследования высшей нервной деятельности животных. VI. Дальнейшие исследования активных рефлексов. Acta Physiol Hung 1957; 12: 65-92.

Кнолл Дж. Теория активных рефлексов. Анализ некоторых основных механизмов высшей нервной деятельности . Будапешт / Нью-Йорк: Издательство Венгерской академии наук / Hafner Publishing Company; 1969.

Knoll J, Knoll B. Methode zur Untersuchung der spezifisch depressiven Wirkung von «Tranquilizern» auf das Zentralnervensystem I.Arzneimittel-Forschung 1958; 8: 330-3.

Knoll J, Knoll B. Methode zur Untersuchung der spezifisch depressiven Wirkung von «Tranquilizern» auf das Zentralnervensystem II. Arzneimittel-Forschung 1959; 9: 633-6.

Павлов ИП. Условные рефлексы. (Пер. С русского оригинала на английский Г. В. Анреп). Оксфорд: издательство Оксфордского университета; 1927 г.

Джозеф Нолл

20 марта 2014 г.

История неврологии

Литература:
  1. Афифи, А.К. и Бергман Р.А., Functional Neuroanatomy , New York: McGraw-Hill, 1998. Поля этого текста заполнены исторические факты о происхождении нейроанатомических структур и открытия.
  2. Альберт, Д.М., Даты в офтальмологии. Хронологическая запись Прогресс в офтальмологии за последнее тысячелетие , Нью-Йорк: Издательская группа Парфенон, 2002.
  3. Беннетт М.Р., Ранняя история синапсов: от Платона до Sherrington, Brain Research Bulletin , 50: 95-118, 1999.
  4. Brazier, M.A.B., История электрической активности Мозг , Лондон: Pitman, 1961.
  5. Brazier, M.A.B., История нейрофизиологии в 19-м веке. Century , Нью-Йорк: Raven Press, 1988.
  6. Кларк, Э. и Дьюхерст, К., Иллюстрированная история мозга Функция , Беркли: Калифорнийский университет Press, 1972.
  7. Clarke, E. and C.D. О’Мэлли, C.D., Человеческий мозг и позвоночник Корд , Беркли: Калифорнийский университет Press, 1968.
  8. Finger, S., Origins of Neuroscience , New York: Oxford University Press, 1994.
  9. Finger, S. Minds Behind the Brain: История Пионеры и их открытия , Нью-Йорк: Оксфорд Университетское издательство, 2000.
  10. Francis, R.L., The Illustrated Almanac of Science Technology and Invention , Нью-Йорк: Plenum Press, 1997.
  11. Glickstein, M. Neuroscience. Историческое введение , Кембридж (Массачусетс): MIT Press, 2014.
  12. Гросс, К.Г., Мозг, зрение, память. Сказки в истории Неврология , Кембридж, MIT Press, 1998.
  13. Harding, A.S., Milestones in Health and Medicine , Phoenix (Аризона) Орикс Пресс, 2000.
  14. Кандел, Э.Р. и Сквайр, Л.Р., Нейробиология: Разрушение научных Барьеры на пути изучения мозга и разума, в Science , 290: 1113-1120, 2000 г.
  15. Маршалл, Л.Х. и Магун, Х.В., Открытия в организме человека Brain , Totowa; Humana Press, 1998.
  16. Мартенсен Р.Л., Мозг обретает форму. Ранняя история , новинка Йорк: Oxford University Press, Inc., 2004.
  17. Миллон Т., Мастера разума. Изучение истории ментального Болезнь с древних времен до нового тысячелетия , Хобокен (Нью-Джерси): Джон Wiley and Sons, 2004 год.
  18. Пиковер, Калифорния, Медицинская книга. От знахарок до роботов Хирурги, 250 вех в истории медицины, Нью-Йорк: Стерлинг, 2012.
  19. Роза, Ф.К. и Байнум, В.Ф., Исторические аспекты Неврология. Festschrift для Macdonald Critchely , Нью-Йорк: Raven Press, 1982.
  20. Себастьян А. Свидания в медицине. Хронологическая запись Медицинский прогресс за три тысячелетия , Нью-Йорк: Парфенон Издательская группа, 2000 г.
  21. Shepherd, G.M., Foundations of the Neuron Doctrine , New York: Издательство Оксфордского университета, 1991.
  22. Swartz, B.E. и Гольденшон, Э.С., Хронология истории ЭЭГ и ассоциированные поля, Электроэнцеф.Clin. Neurophysiol. , 106: 173-176, 1998 г.
  23. Wickens, A.P., История мозга: от хирургии каменного века до Modern Neuroscience , New York: Psychology Press, 2015.
  24. .
  25. Журнал истории неврологии. Базовый и Clinical Perspectives имеет несколько отличных статей в своих Серия «Нейро-юбилей».

Изображение любезно предоставлено Национальной медицинской библиотекой

Комплексный региональный болевой синдром типа 1 (рефлекторная симпатическая дистрофия): основы практики, патофизиология, этиология

  • Гатмиллер К.Б., Варакалло М.Рефлекторная симпатическая дистрофия. 2021 Январь [Medline]. [Полный текст].

  • Стэнтон-Хикс М., Яниг В., Хассенбуш С. и др. Рефлекторная симпатическая дистрофия: изменение концепций и таксономии. Боль . 1995 Октябрь 63 (1): 127-33. [Медлайн].

  • Кемлер М.А., ван де Вусс А.С., ван ден Берг-Лунен Е.М. и др. HLA-DQ1, связанный с рефлекторной симпатической дистрофией. Неврология . 1999, 12 октября. 53 (6): 1350-1. [Медлайн].

  • Себастин SJ.Рефлекторная симпатическая дистрофия. Индийский J Plast Surg . 2011 Май. 44 (2): 298-307. [Медлайн]. [Полный текст].

  • Coderre TJ, Bennett GJ. Гипотеза причины комплексного регионального болевого синдрома I типа (рефлекторная симпатическая дистрофия): боль из-за патологии глубоких тканей микрососудов. Обезболивающее . 2010 августа, 11 (8): 1224-38. [Медлайн].

  • Pleger B, Draganski B, Schwenkreis P, Lenz M, Nicolas V, Maier C, et al. Комплексный региональный болевой синдром I типа влияет на структуру головного мозга в префронтальной и моторной коре. PLoS Один . 2014. 9 (1): e85372. [Медлайн]. [Полный текст].

  • Барад М.Дж., Уэно Т., Янгер Дж., Чаттерджи Н., Макки С. Комплексный региональный болевой синдром связан со структурными аномалиями в связанных с болью областях человеческого мозга. Дж. Боль . 2014 15 февраля (2): 197-203. [Медлайн].

  • Lee DH, Lee KJ, Cho KI, Noh EC, Jang JH, Kim YC и др. Изменения головного мозга и нейрокогнитивная дисфункция у пациентов со сложным региональным болевым синдромом. Дж. Боль . 2015 июн. 16 (6): 580-6. [Медлайн].

  • Goebel A. Комплексный регионарный болевой синдром у взрослых. Ревматология (Оксфорд) . 2011 Октябрь 50 (10): 1739-50. [Медлайн].

  • Абу-Арафех Х., Абу-Арафех И. Комплексный региональный болевой синдром у детей: частота и клинические характеристики. Арк Дис Детский . 2016 Август 101 (8): 719-23. [Медлайн].

  • Харден Р.Н., Оклендер А.Л., Бертон А.В., Перес Р.С., Ричардсон К., Свон М. и др.Комплексный регионарный болевой синдром: практические рекомендации по диагностике и лечению, 4-е издание. Обезболивающее . 2013 14 февраля (2): 180-229. [Медлайн]. [Полный текст].

  • [Рекомендации] Королевский колледж врачей. Комплексный регионарный болевой синдром у взрослых (2-е издание). Доступно по адресу https://www.rcplondon.ac.uk/guidelines-policy/complex-regional-pain-syndrome-adults. 2018; Доступ: 28 декабря 2020 г.

  • Вон А.С., Татару, Калифорния, Кожокару С.М., Крейн Э.Дж., Бейленсон Дж. Н., Нисвонгер С. и др.Два пилотных исследования виртуальной реальности для лечения КРБС у детей. Обезболивающее . 2015 16 августа (8): 1644-7. [Медлайн].

  • Solcà M, Ronchi R, Bello-Ruiz J, Schmidlin T, Herbelin B, Luthi F и др. Иммерсивная виртуальная реальность с усилением сердцебиения для лечения сложного регионального болевого синдрома. Неврология . 2018 31 июля. 91 (5): e479-e489. [Медлайн].

  • Рой С., Чаттерджи Н. Радиочастотная абляция звездчатого ганглия у пациента со сложным регионарным болевым синдромом. Саудовская Аравия Анаэст . 2014 июл.8 (3): 408-11. [Медлайн].

  • Akkoc Y, Uyar M, Oncu J, Ozcan Z, Durmaz B. Сложный региональный болевой синдром у пациента с травмой спинного мозга: лечение с помощью импульсного радиочастотного поясничного симпатолиза. Спинной мозг . 2008, январь, 46 (1): 82-4. [Медлайн].

  • Wie C, Gupta R, Maloney J, Pew S, Freeman J, Strand N. Интервенционные методы лечения сложного регионального болевого синдрома. Curr Pain Headache Rep .2021 3 февраля. 25 (2): 10. [Медлайн].

  • О’Коннелл, NE, Палочка BM, Маколи Дж., Марстон Л., Мозли Г.Л. Вмешательства для лечения боли и инвалидности у взрослых с комплексным региональным болевым синдромом. Кокрановская база данных Syst Rev . 2013 30 апреля. 4: CD009416. [Медлайн].

  • Стэнтон TR, Wand BM, Carr DB, Birklein F, Wasner GL, O’Connell NE. Симпатическая блокада местной анестезией при сложном региональном болевом синдроме. Кокрановская база данных Syst Rev .2013 19 августа 8: CD004598. [Медлайн].

  • van Hilten BJ, van de Beek WJ, Hoff JI, et al. Интратекальный баклофен для лечения дистонии у пациентов с рефлекторной симпатической дистрофией. N Engl J Med . 2000 31 августа. 343 (9): 625-30. [Медлайн].

  • Джавед С., Абди С. Использование противосудорожных средств и антидепрессантов для лечения комплексного регионального болевого синдрома: обзор литературы. Обезьяна . 2021 марта, 11 (2): 189-199.[Медлайн].

  • Gobelet C, Waldburger M, Meier JL. Влияние добавления кальцитонина к физиотерапии на рефлекторную симпатическую дистрофию. Боль . 1992 Февраль 48 (2): 171-5. [Медлайн].

  • Littlejohn G. Терапия: бисфосфонаты для лечения раннего комплексного регионального болевого синдрома. Нат Ревматол . 2013 Апрель 9 (4): 199-200. [Медлайн].

  • Варенна М., Адами С., Россини М., Гатти Д., Идолацци Л., Цукки Ф. и др.Лечение комплексного регионального болевого синдрома I типа с помощью неридроната: рандомизированное двойное слепое плацебо-контролируемое исследование. Ревматология (Оксфорд) . 2013 Март 52 (3): 534-42. [Медлайн].

  • [Рекомендации] Нидерландское общество анестезиологов, Нидерландское общество специалистов по реабилитации. Обновленные рекомендации для комплексного регионального болевого синдрома типа 1. Доступно по адресу https://www.crps-vereniging.nl/pdf/Executive_summary_guideline_CRPS_I_2014_docx.pdf. Ноябрь 2014 г .; Доступ: 28 декабря 2020 г.

  • Азари П., Линдси Д.Р., Брионес Д., Кларк С., Бухейт Т., Пяти С. Эффективность и безопасность кетамина у пациентов со сложным региональным болевым синдромом: систематический обзор. Препараты для ЦНС . 2012 г., 1. 26 (3): 215-28. [Медлайн].

  • Орхурху В.Дж., Робертс Дж.С., Ли Н., Коэн С.П. Кетамин в лечении острой и хронической боли. 2021 Январь [Medline]. [Полный текст].

  • Taylor RS, Van Buyten JP, Buchser E. Стимуляция спинного мозга при комплексном региональном болевом синдроме: систематический обзор клинической литературы и литературы по экономической эффективности и оценка прогностических факторов. евро J Pain . 2006 10 февраля (2): 91-101. [Медлайн].

  • Кемлер М.А., Барендсе Г.А., ван Клиф М. и др. Стимуляция спинного мозга у пациентов с хронической рефлекторной симпатической дистрофией. N Engl J Med . 2000 31 августа. 343 (9): 618-24. [Медлайн].

  • [Рекомендации] Национальный институт здравоохранения и передового опыта. Стимуляция спинного мозга при хронической боли невропатического или ишемического происхождения. ОТЛИЧНО. Доступно на http://www.nice.org.Великобритания / руководство / ta159. Дата обращения: 28 декабря 2020 г.

  • Deer TR, Levy RM, Kramer J, et al. Стимуляция ганглиев задних корешков показала более высокий уровень успешности лечения комплексного регионального болевого синдрома и каузалгии через 3 и 12 месяцев: рандомизированное сравнительное исследование. Боль . 2017 Апрель 158 (4): 669-681. [Медлайн]. [Полный текст].

  • Гош П., Гунгор С. Использование одновременной стимуляции ганглиев дорсального корня и стимуляции спинного мозга спинного мозга при комплексном региональном болевом синдроме. Нейромодуляция . 2020 11 марта [Medline].

  • [Рекомендации] Perez RS, Zollinger PE, Dijkstra PU, Thomassen-Hilgersom IL, Zuurmond WW, Rosenbrand KC, et al. Доказательные рекомендации по лечению комплексного регионального болевого синдрома 1 типа. BMC Neurol . 31 марта 2010 г., 10:20. [Медлайн]. [Полный текст].

  • Мидбари А., Сюзан Е., Адлер Т., Меламед Е., Норман Д., Вульфсонс С. и др. Ампутация у пациентов со сложным региональным болевым синдромом: сравнительное исследование между инвалидами и людьми без ампутации с трудноизлечимым заболеванием. Костный сустав J . 2016 Апрель 98-B (4): 548-54. [Медлайн].

  • Laumonerie P, Martel M, Tibbo ME, Azoulay V, Mansat P, Bonnevialle N. Влияние витамина C на частоту возникновения CRPS-I после субакромиальной хирургии плеча. Eur J Orthop Surg Traumatol . 2020 30 февраля (2): 221-226. [Медлайн].

  • Cimaz R, Matucci-Cerinic M, Zulian F, Falcini F. Рефлекторная симпатическая дистрофия у детей. J Детский нейрол . 1999 июн.14 (6): 363-7. [Медлайн].

  • Бадри Т., Бен Дженнет С., Фенниче С., Бенмелли Р., Мохтар И., Хаммами Х. Рефлекторный синдром симпатической дистрофии у ребенка. Acta Dermatovenerol Alp Panonica Adriat . 2011 июн.20 (2): 77-9. [Медлайн].

  • Бин DJ, Джонсон MH, Хейсс-Данлоп В., Ли А.С., Кидд Р.Р. Влияют ли психологические факторы на выздоровление от комплексного регионального болевого синдрома 1 типа? Перспективное исследование.

  • Читайте также:

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *