Толерантность в: Карта сайта
Толерантность в ХXI веке — роскошь или необходимость?
Сегодня мы начинаем новый цикл интервью с преподавателями и научными сотрудниками МГИМО, главная задача которого — познакомить читателей с темами, над которыми работают научно-педагогические кадры института. Критерием выбора тем является их актуальность, а нашими собеседниками становятся люди, которые могут по праву считаться профессионалами в своей области.
Темой нашего первого разговора стала концепция толерантности, которая сегодня — в период межнациональных конфликтов, разгула терроризма и ксенофобии — является одной из важнейших тем. Не случайно Российский гуманитарный научный фонд объявил дополнительный целевой конкурс на проведение исследований по теме «Толерантность как фактор противодействия ксенофобии», в котором принимает участие и МГИМО.
Нашим собеседником стала доцент кафедры дипломатии, заместитель декана Факультета международных отношений Ольга Владимировна Лебедева — автор книги «Теоретические аспекты толерантности и ее преломление в практике дипломатических отношений», а также ряда статей и научных работ, посвященных концепции толерантности.
— Понятие «толерантность» возникло давно, и за многие годы трактовка этого понятия наверняка претерпевала изменения. Не могли бы Вы сказать несколько слов об истории вопроса? Чем отличается современное понимание толерантности от того, что было в далеком прошлом?
Понятие «толерантность» в настоящее время чрезвычайно широко используется как в различных научных дисциплинах, так и в социальной практике (педагогической, политической, международной и т.д.). Обзор различных источников показывает, однако, что это понятие до сих пор не имеет строго определенного общепринятого содержания. Эта многозначность не препятствует, тем не менее, возможности систематической типологизации основных способов употребления понятия «толерантность», за основание которой может быть взята смысловая дифференциация содержания этого понятия, увязанная с определенными сегментами социальной реальности и дисциплинарно-научной специфики.
Особо следует отметить, что уже в античной философии мы находим толерантность в значении важнейшей человеческой добродетели.
Таким образом, уже в античном гуманизме понятие «толерантность» приобретает значение важнейшей гуманистической добродетели, наделенной высоким позитивным смыслом (наравне со справедливостью, разумностью и другими добродетелями, отличающими традицию, восходящую к Сократу и Платону). Обратившись к современному значению этого понятия в обыденном языке, можно констатировать, что его значение здесь практически сведено к значению слова «терпимость» с присущим последнему оттенком пассивности. Словари общеупотребительной лексики как русского, так и английского (tolerance, toleration), французского (tolerance) и немецкого языков (Toleranz), указывают «терпимость» как главный синонимичный эквивалент «толерантности». Толерантность на сегодняшний день является предметом изучения многих наук: философии, политологии, социологии, психологии и, конечно, дипломатии. Дипломатия сама по себе является одним из наиболее значимых институтов толерантного взаимодействия, который имеет длительную и богатую историю.
— Первая половина ХХ века — время двух мировых войн, когда было бы странно говорить о толерантности. Когда же это понятие стало на самом деле важным для Европы?
— Понятие толерантности стало действительно актуальным в Европе после Второй мировой войны. С одной стороны это связано с формированием таких категорий, как права человека и мультикультурность, которые, по замыслу их создателей, должны служить универсальной основой общения между людьми, исключающей конфликты, ведущие к войнам. С другой стороны, практическая толерантность оказалась совершенно необходимой при строительстве объединенной Европы, сначала на экономическом уровне (при создании Общего рынка), а затем и в более широком контексте: политическом, культурном, социальном.
— На мой взгляд, сегодня о толерантности говорят в первую очередь христианские страны.
— Такая постановка вопроса не совсем корректна. Нет таких понятий, как единый христианский и единый исламский мир, они весьма неоднородны. Сам по себе ислам не противоречит толерантности. Достаточно вспомнить о толерантности (например, широкой терпимости к иноверцам), которую проявлял ислам в период расцвета, в первые века своего существования. Тот факт, что проявления интолерантности зачастую встречаются в настоящее время в мусульманских странах, связано скорее с экономическими, чем с религиозными причинами.
Мусульманский мир, который долгое время являлся несомненным мировым экономическим и культурным лидером, «прозевал» промышленную революцию и последовавшее за ней стремительное развитие западного мира. Осознание этого факта и является основной причиной интолерантности. Недаром организаторами самых громких террористических актов последних лет были выходцы из образованных слоев мусульманского общества, зачастую получившие европейское образование.
— В последнее время все чаще звучат высказывания о том, что сегодня в Европе наблюдается кризис представлений о толерантности. С чем это связано?
— Действительно, в Европе наблюдается сейчас некоторый кризис, связанный с трудностями, с которыми сталкивается осуществление программы мультикультурности. В выступлениях руководителей ведущих европейских стран — Германии, Франции и Англии (Меркель, Саркози, Камерон) звучат тревожные ноты, связанные с тем, что иммигранты (прежде всего Азии и Африки) в этих европейских странах не интегрируются в существующее общество, а образуют «параллельный мир», основанный на традициях, которые эти иммигранты принесли с собой.
— Стало ли понятие толерантности неотъемлемой частью современных дипломатических отношений?
— Сегодня очевидно, что дипломатия становится подлинным носителем идей мира, взаимопонимания и толерантности. Путь к разрешению конфликтов, решению проблемы терроризма, развитию многосторонних отношений на глобальном уровне и мультикультурному взаимодействию лежит через диалог, в основе которого толерантность занимает одно из центральных мест.
— Каким должно быть обучение будущих дипломатов, чтобы толерантность стала частью их мировоззрения? И нужно ли это на самом деле для успехов на дипломатической службе?
— Главная роль в воспитании чувства терпимости и толерантности принадлежит все-таки семье и школе.
Это мировоззрение закладывается в человеке на раннем этапе процесса социологизации. В высшее учебное заведение человек приходит с уже вполне сложившимися взглядами на мир. Задача преподавателей заключается в том, чтобы укрепить студента в его восприятии толерантности, расширить его теоретические знания и практические навыки. Что касается вопроса присутствия чувства толерантности для успехов на дипломатической службе, то ответ очевиден — без проявления уважения и терпимости к другим культурам работа дипломата в принципе невозможна.
Одно из основных условий дипломатической деятельности — высокая культура ума, о которой нам постоянно напоминают теоретики и практики дипломатии. В настоящее время применительно к дипломатии сохраняют и приобретают еще большее значение слова Г. Никольсона: «в современную эпоху, когда личность опять начинает становиться решающим фактором в политике, характер и ум посла приобретают решающее значение». В связи с этим перед системой образования и воспитания дипломатов стоит проблема подготовки будущих специалистов-международников в духе толерантности, выработки у них широкого кругозора, умения ориентироваться в современной многогранной и неоднозначной эпохе.
— Каковы, на Ваш взгляд, перспективы такого явления, как толерантность?
На мой взгляд, концепция толерантности доказала свою действенность. Ее осуществление способствовало решению ряда проблем и снижению напряженности в мире. Другое дело, что история никогда не бывает прямолинейной, в ней зачастую встречаются попятные движения и возрождение, казалось бы, давно забытых норм. Поэтому невозможно ожидать, что толерантный подход «автоматически» будет приводить к решению всех проблем, стоящих перед человечеством. В каждом конкретном случае надо искать свои пути, наиболее эффективно ведущие к решению данной проблемы. В то же время, по моему убеждению, эти пути должны быть найдены в тех рамках, которые определяются концепцией. Иной подход чреват большими бедами для всего человечества (достаточно вспомнить о Второй мировой войне).
На внутреннюю жизнь многонациональной страны вопросы толерантности воздействуют также как и на международные процессы. Поэтому все сказанное в полной мере относится и к России.
Беседовала Елена БАЛАШОВА,
Управление инновационного развития
Толерантность в нашем мире » Северский промышленный колледж
Толерантность в нашем мире
Толерантность означает терпимость к иному образу жизни, поведению, обычаям, чувствам, мнениям, идеям, верованиям. Таким образом, она связана со свободой инакомыслия в широком смысле этого слова, а не в том, который утвердился в политической сфере, близка к понятиям милосердия и снисхождения.
Важность этого феномена в современной жизни столь сильна, что в 1995 г. ЮНЕСКО была принята Декларация принципов толерантности, включающих уважение, принятие и правильное понимание богатого многообразия культур нашего мира, наших форм самовыражения и способов проявлений человеческой индивидуальности, гармонию в многообразии, направленность на достижение мира и содействие замене культуры войны культурой мира.
Толерантность выражает способность установить и сохранить общность с людьми, отличающимися от нас в каком-либо отношении. Разумеется, при этом надо иметь в виду, что существуют границы терпимости, т.е. наличие неких моральных пределов, позволяющих не смешивать толерантные отношения с вседозволенностью и безразличием к ценностям, питающим убеждения.
Применительно к личности психологи различают несколько видов толерантности.
Естественная (натуральная) толерантность
Она подразумевает любознательность и доверчивость, свойственные и изначально присущие маленькому ребенку. Они не определяются и не определяют качеств его «Я», поскольку процесс становления личности, т.е. ее персонализации еще не привел к расщеплению индивидуального и социального опыта, к существованию обособленных планов поведения и переживания и т.д.
Наличие естественной толерантности позволяет малышу принимать родителей в любом виде, вплоть до крайне жестокого обращения с ним. В последнем случае она, с одной стороны, создает психологическую защищенность и позволяет сохранить позитивные отношения с семьей, но с другой – неизбежно невротизирует формирующуюся личность, снижая способность принятия себя, своего опыта, чувств и переживаний.
Моральная толерантность
Этот тип означает терпимость, ассоциируемую с личностью (внешним «Я» человека). В той или иной мере она присуща большинству взрослых людей и проявляется в стремлении сдерживать свои эмоции, используя механизмы психологических защит.
Здесь имеет место некая условность, т.к. человек не проявляет нетерпимость, которая у него имеется, но остается внутри. Ситуационной моделью сути такого отношения являются варианты типа «обстоятельства так складываются, что мне приходится вас терпеть, но…».
Подобная схема, к сожалению, является основой современных реалий массовой культуры и семейного воспитания. И конфликт поколений тоже происходит из проявляемой его участниками квази-терпимости по отношению к ценностным установкам друг друга.
Нравственная толерантность
В отличие от моральной, нравственная толерантность на языке специалистов предполагает принятие и доверие, которые ассоциируются с сущностью или «внутренним Я» человека.
Она включает как уважение ценностей и смыслов, значимых для другого, так и осознание и принятие собственного внутреннего мира, своих собственных ценностей и смыслов, целей и желаний, переживаний и чувств.
Это дает личности преимущество не бояться и выдерживать напряжения и конфликты, миновать которые никому по жизни не удается.
Собственно, это и есть истинная, зрелая толерантность. Для оценки ее уровня
специалисты разработали соответствующие психологические портреты, используя несколько критериев. Они могут служить подсказкой и для желающих убедиться в собственной толерантности.
Итак, что свойственно человеку толерантному (Т) и интолерантному (И)?
1. Знание себя
Т: Адекватно оценивает себя и окружающих. Способен относиться к себе критически, старается разобраться в своих проблемах, собственных достоинствах и недостатках.
И: Замечает у себя преимущественно достоинства, а у других недостатки, по поводу которых занимает обвинительную позицию.
2. Защищенность
Т: Уверен в себе, не сомневается, что справится с любой возникшей задачей.
И: Опасается своего социального окружения и самого себя: во всем видит угрозу.
3. Ответственность
Т: Не перекладывает ответственность на других, сам отвечает за свои поступки.
И: Считает, что происходящие события от него не зависят, следовательно, снимает с себя ответственность за происходящее вокруг. Беспричинно подозревает, что ему вредят.
4. Потребность в определении
Т: Стремится к работе, творчеству, самореализации.
И: Склонен отодвигать себя на второй план («пусть кто-нибудь другой, только не я…»).
5. Чувство юмора
Т: Живо реагирует на шутки, способен посмеяться и над собой.
И: Апатично либо мрачно воспринимает юмор. Раздраженно реагирует даже на безобидные шутки в свой адрес.
6. Авторитаризм
Т: Предпочитает демократические начала.
И: Предпочитает жесткую власть.
Как видим, толерантность – это не просто отдельно взятое качество, а результирующий фактор взаимосвязанных свойств личности. А потому взятая на себя задача «стану терпимым!» может привести только к усилению моральной толерантности.
Дорасти же до нравственной можно, лишь начав с самопознания и двигаясь в направлении внутренней гармонии.
Виктор Ерофеев: Чужда ли России культура толерантности? | Культура и стиль жизни в Германии и Европе | DW
В 1995 году ЮНЕСКО приняла «Декларацию принципов терпимости» и учредила ежегодный праздник толерантности, который приходится на 16 ноября. Толерантность как понятие, разумеется, существовала всегда, это одна из основ мировой культуры. В наши времена толерантность включает в себя и политкорректность как инструмент цивилизованного общения.
Толерантность — ключевое понятие, которое очень многое расставляет по своим местам. Если вы за толерантность — вам в демократическое общество, исповедующее плюрализм взглядов, либеральную идеологию, готовность противостоять тоталитарным системам, террористическим государствам. Кроме того, вы как личность, признающая толерантность, очищаете себя от всякой расистской и националистической накипи, отрицаете изоляционизм, исключительность вашей религиозной конфессии, не терпите разделения людей по возрастным и образовательным признакам… Отрицаете, не терпите? Как же так? Ведь на то она и толерантность, что готова всё терпеть. Но как раз нетерпимости подлинная толерантность не терпит.
Виктор Ерофеев
Ну, а если вы против толерантности, то… То вполне возможно, что вы это скрываете. Почти любой авторитарный, репрессивный режим пользуется декорациями толерантности, изображает себя в своей пропаганде поклонником открытого общества, свободных выборов и прав человека. Мало в мире осталось государств, которые напролом идут против принципов толерантности, как, например, Северная Корея. Но в любом случае государства с однопартийной системой, диктаторские режимы с толерантностью не дружат, более того, иные ее проявления там подлежат уголовному преследованию.
Россия в ее сегодняшнем виде находится по отношению к толерантности в промежуточном положении, хотя, по моему мнению, движется (по крайней мере, на властном уровне) весьма успешно в сторону тех государств, которые утверждают свою национальную, суверенную истину и не считаются по существу с ценностями толерантности. В этом противостоянии толерантности Запада, с одной стороны, и слегка закамуфлированной нетерпимости официальной России к западным ценностям — с другой, и заключается основной конфликт двух систем, чреватый катастрофами, вплоть до глобальной войны.
В России исторически толерантность не обладает высоким позитивным потенциалом. Она ассоциируется со слабостью, «гнилым» компромиссом и сдачей позиций: «кто не за нас — тот против нас». На самой низкой линейке смыслов терпимость связана в народном сознании с домом терпимости. Тем не менее, принципы толерантности сегодня разделяют многие молодые люди, средний класс, люди искусства, ученые, оппозиционные партии и движения.
Кремлевская Россия, напротив, исповедует и поощряет культ силы, идею исключительности, проводит мысль о своем моральном, военном, историческом превосходстве над другими формами цивилизации. Даже в брежневском Советском Союзе идеология была поскромнее, поскольку на Западе, с точки зрения марксизма, жили не только идейные враги, но и братья по ментальности: рабочие и крестьяне.
Что касается современного Запада, то он не всегда точно определяет границы толерантности, которые, несомненно, существуют. Недаром, скажем, в Швеции возникла тема «репрессивной толерантности», которая готова принять любые ценности цивилизации и тем самым, в общем, лишает новые поколения самостоятельного выбора. Здесь возникает разговор о границах терпимости. Иными словами, если я признаю правоту ультраправых, националистов и неофашистов, то это уже не толерантность, а политическая глупость, которая может привести к распаду демократии.
В любом случае толерантность — это подвижная система, которая всякий раз должна реагировать на новую политическую реальность и соотносить ее со своими твердыми принципами. В Москве свободные диалоги о толерантности предлагает Центр толерантности при Еврейском музее. Они, конечно же, пригодятся для будущего России. Толерантность сама по себе станет символом перемен, когда и если, дай бог, они произойдут.
Виктор Ерофеев, писатель, литературовед, телеведущий, автор книг «Русская красавица», «Хороший Сталин», «Акимуды» и многих других, кавалер французского Ордена Почетного легиона.
Этот комментарий выражает личное мнение автора. Оно может не совпадать с мнением русской редакции и Deutsche Welle в целом.
Смотрите также:
Акция DW за многообразие и толерантность: «Мы — это Германия»
#WeAreGermany
Популярный в ФРГ комик Абделькарим (Abdelkarim) и знаменитая скрипачка Анне-Софи Муттер (Anne-Sophie Mutter) поддержали акцию DW «Мы — это Германия». Как и многие другие люди, они выступают за толерантность, общественное многообразие и диалог культур. DW распространяет эти ценности по всему миру, предлагая медиапродукцию на 30 языках.
Акция DW за многообразие и толерантность: «Мы — это Германия»
#WeAreGermany
Майке Крюгер из отдела культуры немецкой редакции и Элизабет Шоо из африканской редакции языка суахили поддержали акцию DW «Мы — это Германия». Они, как и многие другие, выступают за толерантность, общественное многообразие и диалог культур. DW распространяет эти ценности по всему миру, предлагая медиапродукцию на 30 языках.
Акция DW за многообразие и толерантность: «Мы — это Германия»
#WeAreGermany
Дирижер Даниэль Баренбойм (Daniel Barenboim) и актриса Лиз Бафё (Liz Baffoe) поддержали акцию DW «Мы — это Германия». Как и многие другие люди, они выступают за толерантность, общественное многообразие и диалог культур. DW распространяет эти ценности по всему миру, предлагая медиапродукцию на 30 языках.
Акция DW за многообразие и толерантность: «Мы — это Германия»
#WeAreGermany
Джафар Абдул Карим из арабской редакции и Яна Парайгис из отдела новостей немецкой редакции поддержали акцию DW «Мы — это Германия». Как и многие другие люди, они выступают за толерантность, общественное многообразие и диалог культур. DW распространяет эти ценности по всему миру, предлагая медиапродукцию на 30 языках.
Акция DW за многообразие и толерантность: «Мы — это Германия»
#WeAreGermany
Популярные комики Хапе Керкелинг (Hape Kerkeling) и Кайя Янар (Kaya Yanar) поддержали акцию DW «Мы — это Германия». Они, как и многие другие люди, выступают за толерантность, общественное многообразие и диалог культур. DW распространяет эти ценности по всему миру, предлагая медиапродукцию на 30 языках.
Акция DW за многообразие и толерантность: «Мы — это Германия»
#WeAreGermany
Дебарати Гуха из бенгальской редакции и Кристина Штерц из отдела культуры немецкой редакции поддержали акцию DW «Мы — это Германия». Как и многие другие, они выступают за толерантность, общественное многообразие и диалог культур. DW распространяет эти ценности по всему миру, предлагая медиапродукцию на 30 языках.
Акция DW за многообразие и толерантность: «Мы — это Германия»
#WeAreGermany
Интендант Бетховенского фестиваля в Бонне Ника Вагнер (Nike Wagner) и сценарист, кинорежиссер и продюсер Зюли Алада (Züli Aladag) поддержали акцию DW «Мы — это Германия». Они, как и многие другие, выступают за толерантность, общественное многообразие и диалог культур. DW распространяет эти ценности по всему миру, предлагая медиапродукцию на 30 языках.
Акция DW за многообразие и толерантность: «Мы — это Германия»
#WeAreGermany
Зейнаб Мохаммед-Ахмед из африканской редакции языка хауса и Йоша Вебер из спортивного отдела немецкой редакции поддержали акцию DW «Мы — это Германия». Они в числе тех, кто выступает за толерантность, общественное многообразие и диалог культур. DW распространяет эти ценности по всему миру, предлагая медиапродукцию на 30 языках.
Акция DW за многообразие и толерантность: «Мы — это Германия»
#WeAreGermany
Пиа Кастро из испанской редакции и Амрита Чима из английской редакции поддержали акцию DW «Мы — это Германия». Как и многие другие люди, они выступают за толерантность, общественное многообразие и диалог культур. DW распространяет эти ценности по всему миру, предлагая медиапродукцию на 30 языках.
Акция DW за многообразие и толерантность: «Мы — это Германия»
#WeAreGermany
Линдита Арапи из албанской редакции и Захар Бутырский из украинской редакции поддержали акцию DW «Мы — это Германия». Как и многие другие люди, они выступают за толерантность, общественное многообразие и диалог культур. DW распространяет эти ценности по всему миру, предлагая медиапродукцию на 30 языках.
Автор: Александр Дельфинов
О религиозной толерантности в молодёжной среде » Официальный сайт городского округа Архангельской области «Мирный»
Сосуществование разных верований, культур в одном государстве при межконфессиональном и межэтническом понимании должно стать жизненным принципом сегодняшнего поколения молодых людей. Основным принципом для достижения межконфессионального и межэтнического понимания должно стать воспитание толерантности в молодёжной среде.
Нетерпимость – проблема общечеловеческая, присущая многим обществам. В первую очередь нетерпимость проявляется в семье, в школе. Поэтому необходимо выявлять проявления нетерпимости на любом уровне с целью предотвращения трансформации нетерпимости в полыхающий конфликт.
Понятие толерантности формировалось на протяжении многих веков, и этот процесс продолжается до сих пор. Накапливая разносторонние значения, термин «толерантность» стремится соответствовать действительности, в которой многообразные проявления нетерпимости требуют новых средств преодоления.
Толерантность – уважение, правильное понимание многообразия культур мира. Толерантность – гармония в многообразии. Это не только моральный долг, но политическое и правовое желание. Толерантность – прежде всего, активное отношение, которое формируется на основе признания универсальных прав и основных свобод человека, уважения прав человека, она не означает терпимого отношения к социальной несправедливости, отказа от своих или уступки чужим убеждениям.
Религиозная толерантность является основой обеспечения внутренней стабильности и интеграции общества. Религиозная толерантность – это толерантное отношение адептов одной религиозно-конфессиональной общности к адептам других религиозно-конфессиональных общностей. Каждая религиозно-конфессиональная общность следует своим религиозным убеждениям и признает право других.
Религия испокон веков была и остаётся фактором, объединяющим или раскалывающим общества. Религиозная нетерпимость даже в современных обществах становилась причиной братоубийственных войн и бедствий. Неприятие и нетерпимость к религиозным чувствам и ценностям иноверцев приводили к кровопролитным войнам, расколу государств и наций.
Вопрос религиозной толерантности крайне важен для обеспечения безопасности современных обществ. Религиозная толерантность является основой обеспечения внутренней стабильности и интеграции обществ, удерживающей их от потрясений, пресекающей раскол наций и государств и, наконец, нейтрализующей политические цели внешнего религиозного воздействия (миссионерство, внедрение и распространение сектантских движений). В условиях отсутствия религиозной терпимости религиозно-конфессиональное многообразие общества может спровоцировать конфликты.
Религиозная толерантность — явление многоаспектное и содержательное. Поэтому не случайно, что это понятие имеет различные интерпретации и восприятия. Их можно разделить на два основных вида — позитивный и негативный:
- в позитивном восприятии религиозная толерантность предполагает знание, приятие и уважение религиозно-конфессиональных ценностей и идей иноверцев.
- в негативном восприятии религиозная толерантность предполагает безразличие к религиозно-конфессиональным взглядам и системе ценностей других, в результате чего обеспечивается отсутствие вражды и столкновений на религиозной почве.
В обоих случаях, независимо от того, на чем основана религиозная толерантность в отношении иноверцев — на уважении или безразличии, она обеспечивает общественную стабильность и сосуществование различных религиозно-конфессиональных групп.
Тем не менее, из двух вышеотмеченных видов религиозной терпимости предпочтителен первый — приятие и уважение религиозно-конфессиональных ценностей других, поскольку безразличие, зачастую обусловленное незнанием, рано или поздно может привести к проявлениям нетерпимости.
Зачастую причиной нетерпимости становится незнание. Не зная ценностей и идей других, человек может относиться к ним с пренебрежением и безразличием, что может привести к нетерпимости. Тогда как знание ценностей и взглядов других создаёт ощутимую положительную настроенность по отношению к ним. Это актуально при воспитании молодого поколения.
Религиозная толерантность бывает нескольких видов, в зависимости от объекта (в данном случае, человеческое общество), в отношении которого она проявляется:
- толерантность в отношении к иноверцам (христианин-мусульманин, мусульманин-буддист, христианин-буддист и т.д.).
- толерантность в отношении к представителям других конфессий (католик-протестант, протестант-адепт православной церкви (в христианстве), суннит-шиит (в исламе) и т.д.).
- толерантность к сектантским движениям (а также толерантность сектантских движений друг к другу).
- толерантность между верующими и неверующими (верующий-атеист).
Механизмы обеспечения религиозной терпимости, в зависимости от двух вышеупомянутых подходов к восприятию её содержания (негативный и позитивный), также можно разделить на две группы:
- негативные механизмы, предполагающие безразличие к религиозно-конфессиональным идеям и системе ценностей иноверцев.
- позитивные механизмы, предполагающие знание, приятие и уважение религиозно-конфессиональных идей и системы ценностей иноверцев.
Из негативных механизмов можно выделить в основном два: атеизм и секуляризацию.
- Атеизм, хоть и предполагает нетерпимость ко всем религиозным течениям и конфессиям, в то же время предполагает взаимную толерантность между адептами различных религии и конфессий, основанную на принципе отрицания религии вообще.
- Роль секуляризации как фактора, способствующего повышению уровня религиозной толерантности, ярко выражена в современных западных обществах.
Позитивные механизмы нацелены на внедрение и обеспечение в обществах религиозной толерантности путём взаимного познания различных религиозно-конфессиональных групп, взаимовосприятия и взаимоуважения систем ценностей. В этом контексте важное значение имеет подчёркивание общностей между различными религиозно-конфессиональными группами структурами, формирующими общественное сознание и культуру (школа, СМИ и пр.), что становится основой не только для религиозной толерантности, но и для общественной солидарности и консолидации.
Подчёркивание общностей имеет место в религиозной, национальной и государственно-гражданской плоскостях. В религиозной плоскости подчёркивание общностей предполагает несколько аспектов:
- все религии имеют идеологические и системно-ценностные общности. Что касается различий, то они являются хорошими предпосылками для взаимодополнения религий. Следовательно, различие религий создаёт серьёзные предпосылки для взаимодополнения и обогащения различных религиозно-конфессиональных групп общества в иделогическо-системно-ценностном плане. Наконец, различия не предполагают в обязательном порядке несовместимость. Различия и несовместимость — абсолютно разные явления и понятия. А различные религии и конфессии могут быть вполне совместимыми, сосуществовать мирно и эффективно.
- идеи религиозной толерантности положены также в учениях религий и конфессий. Несмотря на то, что монополию на истину каждая религия приписывает себе, в то же время содержит также элементы толерантности и уважения к идеологической системе и системе ценностей других.
- общность между различными конфессиями в рамках одной и той же религии заключается в самой религии и вере.
В национальной плоскости подчёркивание общностей различных религиозно-конфессиональных пластов акцентирует не религиозно-конфессиональную, а этническую принадлежность.
В государственно-гражданской плоскости подчёркивание общностей между различными религиозно-конфессиональными группами выдвигается на первый план в тех случаях, когда эти группы в то же время принадлежат к разным нациям.
Воспитание толерантности имеет огромное профилактическое значение в осуществлении деятельности по защите молодёжи от негативных проявлений в религиозной сфере и является эффективным средством предупреждения нетерпимости. Воспитание толерантности начинается с обучения людей тому, в чем заключаются их общие права и свободы, т.е. с обеспечения осуществления этих прав. Необходимо учить молодёжь помнить не только свои права, но и обязанности.
Толерантность в школе
I. Современный школьник — подросток в контексте воспитания этнической толерантности
Что такое «толерантность»?
В различных источниках по педагогике и психологии смысл термина «толерантность» объясняется как терпимость, стремление и способность к установлению и поддержанию общения с людьми, которые отличаются в некотором отношении от превалирующего типа или не придерживаются общепринятых мнений. Толерантность — трудное и редкое достижение по той простой причине, что фундаментом сообщества является групповое сознание. Люди объединяются в одной общности с теми, кто разделяет их убеждения, или с теми, кто разговаривает на том же языке или имеет ту же культуру. При этом объединение в общность может осуществляться по различным признакам: национальным, этническим, социальным, профессиональным, досуговым и т. п.
Мы знаем, что различных людей следует воспринимать такими, какие они есть, со своими обычаями, традициями, стереотипами поведения. Людям следует помогать, ибо помощь слабому — это наш долг, причем в первую очередь — перед своей совестью. Однако в реальной жизни в обыденном мнении часто создается негативное отношение к тем или иным группам людей, проявляется агрессивность. Толерантность означает уважение, принятие и правильное понимание богатого многообразия наших форм самовыражения и способов проявлений человеческой индивидуальности. Ей способствуют знания, открытость, общение и свобода мысли, совести и убеждений. Толерантность — гармония в многообразии. Это качество личности является составляющей гуманистической направленности личности и определяется ее ценностным отношением к окружающим. Оно представляет установку на определенный тип отношений, который проявляется в личностных действиях человека. Мы понимаем под толерантностью реализуемую готовность к осознанным личностным действиям, направленным на достижение гуманистических отношений между людьми и группами людей, имеющими различное мировоззрение, разные ценностные ориентации, стереотипы поведения. (12, стр.7)
Толерантность — интегрированное качество. Если оно сформировано, то проявляется во всех жизненных ситуациях и по отношению ко всем людям. В то же время опыт показывает, что человек может быть толерантным в отношениях с близкими, знакомыми, но пренебрежительно, нетерпимо относиться к людям другой веры или национальности. В этой связи, на наш взгляд, можно говорить о межличностной, социальной, национальной толерантности и веротерпимости. Межличностная толерантность проявляется по отношению к конкретному человеку, социальная — к конкретной группе, обществу, национальная — к другой нации; веротерпимость — к другой вере. Проявление толерантности, которое созвучно уважению прав человека, не означает терпимого отношения к социальной несправедливости, отказа от своих или уступки чужим убеждениям. Это означает, что каждый свободен придерживаться своих убеждений и признает такое же право за другими. Это означает понимание того, что люди по своей природе различаются по внешнему виду, положению, речи, поведению и ценностям и обладают правом жить в мире и сохранять свою индивидуальность. Это также означает, что взгляды одного человека не могут быть навязаны другим.
На наш взгляд, толерантная личность — это человек, хорошо знающий себя и понимающий других людей. Личность интолерантную можно охарактеризовать как человека, не обладающего качествами гибкости во взаимодействии с окружающими и эмпатией по отношению к ним. Когда мы говорим о толерантной личности, мы не имеем в виду отказ от собственных взглядов, ценностных ориентации и идеалов. Толерантность не должна сводиться к индеферентности, конформизму, ущемлению собственных интересов, а предполагает, с одной стороны, устойчивость, как способность человека реализовать свои личные позиции, а с другой — гибкость, как способность с уважением относиться к позициям и ценностям других людей.
Актуальность воспитания толерантности обусловлена теми процессами, которые тревожат как мировую общественность, так и российское общество. Прежде всего, это рост различного рода экстремизма, агрессивности, расширение зон конфликтов и конфликтных ситуаций. Эти социальные явления особо затрагивают молодежь, которой в силу возрастных особенностей свойственен максимализм, стремление к простым и быстрым решениям сложных социальных проблем. Сегодня задача воспитания толерантности должна пронизывать деятельность всех социальных институтов и в первую очередь тех, кто оказывает непосредственное воздействие на формирование личности ребенка.
Школа как социальный институт имеет большие возможности для воспитания у детей толерантности. Эти возможности могут быть реализованы как в процессе учебной, так и внеучебной деятельности. Именно в школьном сообществе у ребенка могут быть сформированы гуманистические ценности и реальная готовность к толерантному поведению. Воспитание толерантной личности — процесс сложный, осуществляется всей социальной действительностью, окружающей ребенка, обществом, под влиянием взаимоотношений в семье, сложившихся взглядов и отношений ее членов к другим людям и обществу в целом, под влиянием общения со сверстниками и окружающими людьми. Как показывает анализ практики, выше рассматриваемый процесс происходит стихийно. Для того чтобы сделать его целенаправленным, на наш взгляд, необходима организованная педагогическая деятельность в школе. На сегодняшний день, когда имеет место нарушение семейных связей, отчуждение взрослых и детей, повышенная конфликтность в их взаимоотношениях, вакуум, в который попадают многие учащиеся, способна заполнить полноценная работа педагогов школы с воспитанниками.
Современный школьник должен правильно воспринимать и понимать единство человечества, взаимосвязь и взаимозависимость всех и каждого живущих на планете, понимать и уважать права, обычаи, взгляды и традиции других людей, найти свое место в жизнедеятельности общества, не нанося вреда и не ущемляя права других людей.
Принципы воспитания толерантной личности Успешность решения проблемы воспитания толерантности зависит от того, как в деятельности педагогов реализуется ряд принципов.
1. Принцип субъективности требует опоры на активность самого ребенка, стимулирования его самовоспитания, сознательного поведения и самокоррекции в отношениях с другими людьми.
Условиями реализации данного принципа являются:
— готовность к сотрудничеству, взаимовыгодному, взаимообязывающему партнерству на основе взаимоприемлемых ценностей;
— готовность к культурному взаимообмену и взаимообогащению;
— способность к взаимной эмпатии, т. е. к постижению ментальности этнодругого;
— нейтрализацию негативных комплексов в поведении этнодругого без унижения его личного и социального достоинства;
— установку на взаимоуважительный диалог с целью достижения большего взаимопонимания.
Этническая, как и всякая иная толерантность, не безусловна. Ее необходимо культивировать. Хорошо известно, что для воспитания ненависти одного народа к другому большого ума не требуется. Но это бесчестно, и никогда не идет на пользу какому-либо этносу. Этническая масса, проникнутая неприязнью, тем более ненавистью к другому народу, по-своему несчастна, она обездоливает себя в многоцветном и поликультурном человеческом сообществе.
Пути решения
В системе школьного образования должны присутствовать исторические экскурсы и оценки вражды и нетерпимости в мире, школьники должны знать историю и географию геноцидов, расовых и этнических конфликтов, религиозных войн, сегрегаций. Педагогика толерантности должна учить умению анализировать местные ситуации, обстановку в собственной школе и классе, в семье, а также способствовать критическому анализу.
Однако опыт показывает, что даже хорошо поставленное правовое образование не может решить проблему формирования навыков терпимого отношения и толерантного поведения. Необходимы методы систематического и рационального обучения, которые бы способствовали улучшению взаимопонимания, укреплению терпимости в отношениях, как между отдельными людьми, так и между этническими, социальными, культурными, религиозными и языковыми группами.
Очевидно, что эти проблемы невозможно решить разовыми акциями и мероприятиями, курсами теоретических знаний. Необходимо использование методов и техник, которые позволят каждому ребенку соответственно его возрастным особенностям и возможностям, не только узнать и понять, но и почувствовать и пережить.
Важнейшим условием работы с детьми в этом направлении является выход на качественно иной уровень отношений учитель-ученик, что невозможно без изменения менталитета учителя, отказа от подавляющего, миссионерского стиля отношений с учащимися.
Формирование толерантного поведения напрямую зависит от атмосферы в школе, от уровня демократичности и уважительности отношений между учителями и учениками, от ценностей, которые определяют отношения детей друг с другом.
Умение понимать и принимать различия, понимать мотивы поступков и ценности другого человека напрямую зависят от способности человека понимать и принимать, прежде всего, себя самого, умения общаться, строить искренние и продуктивные отношения не только с родными, близкими, но и незнакомыми, непохожими, непонятными людьми.
Для решения проблемы недостаточно вооружить каждого учителя пониманием всеобщности и надпредметности процесса обучения искусству коммуникации, который присутствует на каждом уроке, на каждой перемене. Необходимо обеспечить его методами и техниками, которые позволят формировать чувства и навыки поведения, основанные на соединении знаний и чувственного опыта проживания конкретных ситуаций. Меньше всего для этого подходит стандартная и хорошо освоенная нашими учителями фронтальная репродуктивная методика.
Как показывают исследования, все беды российских сообществ, включая экономические, оттого, что люди до сих пор не научились конструктивно взаимодействовать, идти на компромисс, они также не воспитывают своих детей в духе миролюбия и терпимости. Основную роль в воспитании толерантности, формировании толерантного отношения к детям играют родители, педагоги, психологи. В первую очередь их воспитательные воздействия направлены на гуманизацию взаимоотношений в детском социуме, системе детско-родительских отношений, которая предполагает, обеспечение права и возможностей каждой личности на удовлетворение культурно-личностных потребностей в соответствии с индивидуальными ценностными ориентациями.
ТОЛЕРАНТНОСТЬ В КУЛЬТУРЕ ОБРАЗОВАНИЯ | Чупахин
1. Сорокин П. А. Моя философия — интегрализм // Социологические исследования. 1992. № 10. С. 134-139.
2. Чупахин Н. П. Философские основания и математическая модель смысла знания: монография / Saarbrücken: LAP LAMBERT Academic Publishing, Germany, 2011.
3. Чупахин Н. П., Павлова В. Д. Поиски смысла образования: от понятийной культуры науки к духовной культуре личности // Философия образования. № 6 (57). 2014. С. 44-54.
4. Быстрова А. Н. Культурное пространство: сущность и структура. Новосибирск: ЗАО ИПП «ОФСЕТ», 2014.
5. Современный словарь иностранных слов. СПб.: Дуэт, 1994.
6. Бондаренко Д. М., Деминцева Е. Б., Кавыкин О. И., Следзевский И. В., Халтурина Д. А. Образование как фактор утверждения в обществе норм этноконфессиональной толерантности в условиях глобализации (на примере России, Франции и Танзании) // История и современность. 2007. № 2. С. 153-184.
7. Безотечество Л. М. Толерантность как ключевая компетентность педагога // Современные проблемы науки и образования. 2012. № 6 [Электронный ресурс]. URL: www.science-education.ru/106-7857 (дата обращения: 12.10.2015).
8. Декларация принципов толерантности. Утверждена резолюцией 5.61 генеральной конференции ЮНЕСКО от 16 ноября 1995 года [Электронный ресурс]. URL: http://school-sector.relarn.ru/prava/zakony/tolerance/index.htm (дата обращения: 12.10.2015).
9. Преамбула Устава Организации Объединенных Наций [Электронный ресурс]. URL: http://school-sector.relarn.ru/prava/zakony/tolerance/index.htm (дата обращения: 12.10.2015).
10. Гессен С. И. Основы педагогики. Введение в прикладную философию. М.: Школа-Пресс, 1995.
11. Ануфриев С. И. Философско-педагогическая концепция С. И. Гессена и технократические тенденции в современном образовании // Философско-педагогическая концепция С. И. Гессена и современные проблемы образования, воспитания, культуры: сб. научн. трудов. Томск: ТОИПКРО, 2014. С. 42-45.
12. Дерюга В. Е. Философская концепция воспитания С. И. Гессена // Философско-педагогическая концепция С. И. Гессена и современные проблемы образования, воспитания, культуры: сб. научн. трудов. Томск: ТОИПКРО, 2014. С. 45-49.
13. Загирняк И. Ю. Влияние философии И. Канта на формирование понятия дисциплины в педагогике С. И. Гессена // Философско-педагогическая концепция С. И. Гессена и современные проблемы образования, воспитания, культуры: сб. научн. трудов. Томск: ТОИПКРО, 2014. С. 49-54.
14. Люрья Н. А. С. И. Гессен о свободе и принуждении в образовательном процессе // Философско-педагогическая концепция С. И. Гессена и современные проблемы образования, воспитания, культуры: сб. научн. трудов. Томск: ТОИПКРО, 2014. С. 59-65.
15. Чупахин Н. П., Павлова В. Д. Достаточные основания философского творчества С. И. Гессена // Философско-педагогическая концепция С. И. Гессена и современные проблемы образования, воспитания, культуры: сб. научн. трудов. Томск: ТОИПКРО, 2014. С. 100-102.
16. Лекторский В. А. О толерантности, плюрализме и критицизме // Философия, наука, цивилизация. М., 1999.
17. Валитова Р. Р. Толерантность. [Электронный ресурс]. URL: http://dic.academic.ru (дата обращения: 12.10.2015).
18. Голик Н. В. Философия культуры и толерантность: парадоксы истории // Общество. Среда. Развитие. 2015. № 1. С. 121-124.
19. Павлова В. Д., Чупахин Н. П. От философии смысла к философии культуры // Вестник НГПУ (NSPU Bulletin). 2014. № 5. С. 50-58.
20. Чупахин Н. П., Павлова В. Д. Смысл социальной онтологии знания // Философия, методология, история знаний: сб. науч. трудов Сибирского института знаниеведения / отв. ред. Е. В. Ушакова, Ю. И. Колюжов. Барнаул — Москва: АГМУ Минздрава России, 2014. Вып. ХI. С. 42-45.
Доверие и этническая толерантность в условиях социальных перемен
Алексеева А.Ю. Основные элементы и структура межличностного доверия // Социологический журнал. 2009. № 3. С. 22–40.Алмонд С., Верба С. Гражданская культура и стабильность демократии // Полис. Политические исследования.1992. № 4. С. 122–134.
Асмолов А.Г., Солдатова Г.У., Шайгерова Л.А. О смыслах понятия «толерантность» // Век толерантности. Научно-публицистический Вестник. 2001. № 3–4. С. 97–103.
Гудков Л. Доверие в России: смысл, функции, структура // Новое литературное обозрение. 2012. № 117. С. 249–280.
Декларация принципов терпимости ЮНЕСКО. Утверждена резолюцией 5.61 Генеральной Конференции ЮНЕСКО от 16 ноября 1995 // Организация Объединенных Наций [электронный ресурс]. Дата обращения 25.07.2015. URL: .
Доверие в обществе. О социальном, межличностном доверии и готовности объединяться для совместных действий // ФОМ [электронный ресурс]. Дата обращения 25.10.2014. URL: .
Дробижева Л.М. Социальные и политические условия формирования толерантности в российском обществе // Социология межэтнической толерантности / Отв. ред. Л.М. Дробижева. М.: Изд-во Института социологии РАН. 2003. С. 53–76.
Ильин Е.П. Психология доверия. СПб.: Питер, 2013. — 288 с.
Инглехарт Р. Модернизация и постмодернизация // Новая постиндустриальная волна на Западе. Антология / Под ред. В.Л. Иноземцева. М.: Academia, 1999. С. 261–291.
Инглхарт Р., Вельцель К. Модернизация, культурные изменения и демократия: Последовательность человеческого развития. М.: Новое издательство, 2011. — 464 с.
Козырева П.М. К вопросу о доверии в трудовых коллективах // Социологические исследования. 2008. № 11. С. 24–33.
Козырева П.М. Современная конфигурация идентификаций и роль доверия в ее формировании // Социологические исследования. 2008. № 8. С. 29–39.
Коулман Дж. Капитал социальный и человеческий // Общественные науки и современность. 2001. № 3. С. 121–139.
Лукин В.Н., Мусиенко Т.В. Концепция доверия в теориях политической культуры: линии критического анализа // Ученые Записки СПб филиала РТА 2014. № 3 (51). С. 112–137.
Мерсиянова И.В. Доверие и недоверие в гражданском обществе // Ученые записки ИМЭИ. Том 2. № 1. 2012. С. 24–33.
Мукомель В.И. Ксенофобия и мигрантофобии в контексте культуры доверия // Мир России. 2014. № 1. С. 137–166.
Николсон П. Толерантность как моральный идеал // Толерантность. Вестник Уральского межрегионального института общественных отношений. 2001. № 1. С. 129–146.
Общественное мнение-2014. Ежегодник. М.: Левада-Центр, 2015. — 234 с.
Патнэм Р. Чтобы демократия cработала: Гражданские традиции в современной Италии / Пер. с англ. А. Захаров. М.: Ad Marginem, 1996. — 288 с.
Реутов Е.В., Реутова М.Н. Недоверие в установках и практиках населения // Социологические исследования. 2015. № 6. С. 126–132.
Ресурс межэтнического согласия в Москве / Рук. проекта и отв. ред. Л.М. Дробижева. М.: Институт социологии РАН, 2014 // Официальный сайт Института социологии РАН [электронный ресурс]. Дата обращения 12.06.2015. URL: .
Рыжова С.В. Доверие в полиэтничном обществе и риски интолерантности и ксенофобии // Ресурс межэтнического согласия в Москве / Рук. проекта и отв. ред. Л.М. Дробижева. М.: Институт социологии РАН, 2014 // Официальный сайт Института социологии РАН [электронный ресурс]. Дата обращения 12.06. 2015. URL: .
Сасаки М., Давыденко В.А., Ромашкина Г.Ф., Воронов В.В. Сравнительный анализ доверия в различных странах // Социологические исследования 2013. № 3. С. 60–73.
Скрипкина Т.П. Доверие как социально-психологическое явление. Дисс… д-ра психол. наук. Ростов-на-Дону: Ростовский гос. пед. ун-т, 1998. — 392 с.
Соседи: взаимопомощь и конфликты. Знают ли горожане своих соседей? Дружат ли с ними? И помогают ли друг другу? Отношения жильцов многоквартирных домов с соседями // ФОМ [электронный ресурс]. Дата обращения 20.07.2015. URL: .
Татарко А.Н. Социально-психологический капитал личности в поликультурном обществе. М.: Изд-во «Институт психологии РАН», 2014. — 384 с.
Уолцер М. О терпимости / Пер. с англ. И. Мюрнберг. М.: Идея Пресс, Дом интеллектуальной книги, 2000. — 160 с.
Фукуяма Ф. Доверие: социальные добродетели и путь к процветанию / Пер. с англ. Д. Павловой, В. Кирющенко, М. Колопотина. М.: АСТ: АСТ МОСКВА: ХРАНИТЕЛЬ, 2006. — 730 с.
Хомяков М.Б. Толерантность: парадоксальная ценность // Журнал социологии и социальной антропологии. 2003. Т. VI. № 4. С. 98–112.
Честность в теории и на практике. Что россияне думают о лжи? И часто ли лгут сами? // ФОМ [электронный ресурс]. Дата обращения 18.07.2015. URL: .
Чупров В.И., Зубок Ю.А., Михеева В.В. Доверие и недоверие в саморегуляции эмоционального состояния субъектов социальных взаимодействий (на примере украинского общества) // Вестник Института социологии РАН. 2014. № 10 [электронный ресурс]. Дата обращения 15.07.2015. URL: .
Штомпка П. Доверие — основа общества. М.: Логос, 2014. — 440 с.
Эриксон Э. Идентичность: юность и кризис / Пер с англ. А.Д. Андреевой, А.М. Прихожан, В.И. Ривош, Н.Н. Толстых; Под ред. А.В. Толстых. М.: Флинта: МПСИ: Прогресс, 2006. — 352 с.
Giddens A. The Consequences of Modernity. Cambridge: Polity Press, 1996. — 186 p.
Newman J. Foundations of Religious Tolerance. Toronto: University of Toronto Press, 1982. — 184 p.
Uslaner E. The Moral Foundations of Trust. Cambridge: Cambridge University Press, 2002. — 311 р. DOI: 10.1017/CBO9780511614934
Определение толерантности по Merriam-Webster
терпимость | \ ˈTä-lə-rən (t) s , ˈTäl-rən (t) s \2а : сочувствие или снисходительность к убеждениям или обычаям, отличным от ваших собственных или противоречащим им.
3 : допустимое отклонение от стандарта особенно : допустимый диапазон отклонений при сохранении заданного размера при обработке детали.
4а (1) : способность организма переносить или становиться менее восприимчивыми к веществу (например, наркотику) или физиологическому воздействию, особенно при многократном использовании или воздействии развилась толерантность к обезболивающим также : иммунологическое состояние, характеризующееся невосприимчивостью к определенному антигену.
(2) : относительная способность организма расти или процветать под воздействием неблагоприятного фактора окружающей среды.
б : максимальное количество остатков пестицидов, которое может законно оставаться в пище или в ней.
Новый подход к изучению толерантности: концептуализация и измерение принятия, уважения и оценки различий
В общем, существуют две широкие концептуализации толерантности.Первый подход понимает толерантность как снисходительное отношение к нелюбимой чужой группе. Таким образом, эта концептуализация начинается с представления о том, что для того, чтобы быть толерантным, сначала нужно предвзято относиться. Предыдущие исследования, основанные на этой традиции, включали неприязнь к чужим группам при измерении толерантности. Мы критикуем этот подход как с теоретической, так и с методологической точки зрения. Второй подход определяет толерантность как положительный ответ на само разнообразие. Эта концептуализация аналитически отличается от предрассудков и закладывает основу для превосходной операционализации.Однако предыдущие исследования, которые начинались с этого определения, тем не менее полагались в своем анализе на меры предубеждения, что означает, что наше понимание толерантности остается ограниченным. Таким образом, наша критика этого подхода носит в первую очередь методологический характер. В следующих разделах мы исследуем эти подходы к толерантности более подробно и обсудим их теоретические и эмпирические последствия.
Толерантность как феномен, зависящий от предрассудков
Первую концептуальную концепцию толерантности можно резюмировать следующим образом: Человек X терпим, если Человеку X не нравится Человек Y, делающий Z.Лицо X имеет средства предотвратить выполнение Z лицом Y, но лицо X воздерживается от этого. Следовательно, чтобы терпеть кого-то или что-то, нужно сначала испытать неодобрение или неприязнь, а затем, несмотря на эти негативные чувства, проявить вседозволенность или принятие. Терпимость в этом смысле означает «терпение» или готовность «мириться» с тем, что человеку не нравится (Rapp and Freitag 2015; Robinson et al. 2001; Sullivan et al. 1979; Verkuyten and Slooter 2007).
С политической точки зрения «мириться» означает допускать выражение нежелательных идей (Sullivan et al.1979), а точнее, распространить социальные права, связанные с участием в политической жизни и свободой слова, на группы, с которыми человек не любит или не согласен (Mondak and Sanders 2005; Rapp 2017). «Критерии возражения» лежат в основе этой концептуализации, поскольку «… нельзя мириться с идеями, которые одобряются (Гибсон 2006, стр. 22)». В этом смысле толерантность — это последовательная или двоякая концепция (Rapp and Freitag 2015), где суть вопроса — исходная позиция симпатии или антипатии.
Такое понимание толерантности теоретически проблематично по двум причинам.Во-первых, согласно этому определению, существование толерантности зависит от наличия предубеждений. Люди, у которых нет предубеждений, неспособны быть терпимыми, не говоря уже о том, чтобы стать более терпимыми. Более того, мы можем оценить, стало ли общество более терпимым, только зная, стало ли общество менее предвзятым. Во-вторых, это определение исключает реакции на простое существование чужих групп. Теоретически человек должен иметь способность предотвращать то, что ему не нравится, чтобы продемонстрировать терпимость. Поскольку присутствие чужеродных расовых и этнических групп, вероятно, находится вне контроля какого-либо одного человека, становится теоретически невозможным быть терпимым к такому типу разнообразия.Помимо этих теоретических недостатков, мы также утверждаем, что такое понимание толерантности обязательно ведет к эмпирическому смешению толерантности и предрассудков.
Многие эмпирические исследования толерантности начинаются с предположения, что определенные группы широко не нравятся или, по крайней мере, рассматриваются со скептицизмом (Bobo and Licari 1989; van Doorn 2016; Gibson and Bingham 1982; Gibson 1998). Важным примером является основополагающая работа Стоуффера (1955) о терпимости к несоответствию (например, социализму и атеизму) в Соединенных Штатах.В его исследовании примеры толерантности включают готовность распространить такие права, как свобода слова, на эти «нонконформистские» группы. Verkuyten и Slooter (2007) изучают толерантность к мусульманским верованиям и обычаям среди голландских подростков. Они мотивируют свой выбор чужой группы, ссылаясь на общий статус ислама в голландском обществе. Основная проблема этой стратегии «непопулярных групп» заключается в том, что невозможно эмпирически различить людей, которые поддерживают права групп, которые им не нравятся, и людей, которые поддерживают права, потому что они положительно настроены по отношению к рассматриваемой группе (Sullivan et al.1979).
Sullivan et al. (1979) вводят подход «наименее любимого» отчасти для того, чтобы избежать искажения измерения толерантности отношением респондентов к определенным группам. По их словам: «Если бы мы просто спросили всех респондентов, следует ли разрешить коммунистам занимать государственные должности, их ответы зависели бы не только от их уровня терпимости, но и от их чувств к коммунистам» (с. 785). Чтобы установить первоначальную неприязнь, Салливан и др. (1979) измеряют отношение респондентов к различным группам общества.После определения группы, которую не любят или меньше всего любят, респонденты сообщают о предпочтениях в отношении участия этих членов группы в политической и общественной деятельности. Применяя ту же стратегию, Рапп (2017) сначала исследует отношение респондентов к группам, которые этнически, религиозно или культурно отличаются от них. Антииммигрантское отношение составляет компонент отвержения. Затем она ограничивает свою выборку только теми респондентами, которые предвзято относятся, потому что теоретически они единственные, кто может быть терпимым.
Мы утверждаем, что ни одна из стратегий не учитывает толерантность, потому что в обоих случаях предубеждение остается фундаментальным для измерения толерантности. Footnote 2 Таким образом, независимо от того, предполагается ли неприязнь, как в непопулярной групповой стратегии, или измеряется, как в случае наименее понравившегося подхода, эмпирические результаты фактически отражают отношение респондентов к чужой группе.
Таким образом, этот первый подход к изучению толерантности рассматривает предрассудки как предпосылку толерантности. Footnote 3 Если неприязнь к чужой группе является предварительным условием терпимости, это означает, что теоретически нельзя быть терпимым, не будучи предвзятым в какой-то более ранний момент времени. Концептуально предрассудки и толерантность во многом пересекаются, что неизбежно распространяется на измерение толерантности (например, Kuklinski et al.1991; Davis 1995; Gibson 1998; Verkuyten and Slooter 2007; Rapp and Ackermann 2016).
Толерантность как феномен, отличный от предрассудков
Второй подход к анализу толерантности не начинается с неприязни к группам, а вместо этого фокусируется на субъективных реакциях на существование различных ценностей, моделей поведения и стилей жизни.Киршнер и др. (2011: 205) определяют толерантность как «готовность терпеть или принимать людей или определенные группы, а также их основные ценности и поведение посредством сосуществования (даже если они полностью отличаются от ваших собственных)». Норрис (2002: 158) определяет толерантность как «готовность жить и позволять жить другим, терпеть различные образы жизни и политические взгляды». Dunn et al. (2009: 284) определяют толерантность «как неотрицательную общую ориентацию на группы, не относящиеся к вашей собственной».
Некоторые ученые прямо заявляют, что толерантность не требует предрассудков.Например, Олпорт (1958: 398) указывает, что в то время как терпимость может означать терпение с чем-то или кем-то, что ему не нравится, например, с головной болью или с соседом, «этот термин также имеет более грубое значение. Мы говорим, что человек, который дружит с самыми разными людьми, — человек толерантный. Он не делает различий по расе, цвету кожи или вероисповеданию. Он не только терпит, но и в целом одобряет своих собратьев ». Приводя два примера толерантности — один, когда субъекту не нравится то, что он терпит, и второй, когда ему нравится то, что он терпит, — Олпорт (1958) демонстрирует не только то, что неприязнь не является фундаментальной для толерантности, но и что она не нужна для толерантности.Чонг (1994: 26) также утверждает, что, основываясь на этой концепции, можно терпеть то, что нам нравится. Таким образом, толерантность может заключаться в том, чтобы вынести что-то или проявить уважение к чему-либо.
Поскольку они не начинаются с неприязни к группе людей, эти определения более аналитически отличаются от предубеждений. Они подчеркивают реакцию на разнообразие, не выделяя отдельно маргинализированные социальные группы и не указывая на то, что поведение, ценности или образ жизни людей чем-то иным, чем отличается от человека.Однако некоторые из этих концептуальных представлений о толерантности включают слово «терпимость» или «нетерпимость» в свое собственное определение. Более того, одни определения приравнивают принятие к терпимости, в то время как другие трактуют принятие и терпимость как две разные вещи. Мы утверждаем, что, хотя эти определения более аналитически отличаются от предыдущего подхода, им все еще не хватает концептуальной ясности.
Тем не менее, предыдущие исследования этой традиции не смогли операционализировать толерантность в соответствии с ее собственным определением.Проще говоря, эти исследования также учитывают предубеждения при оценке толерантности. Persell et al. (2001) полагаются на пять вопросов для измерения толерантности. Двое спрашивают об отношении к гомосексуалистам, а трое относятся к афроамериканцам. Оба Данн и др. (2009) и Kirchner et al. (2011) используют длинный набор показателей, найденных во Всемирном исследовании ценностей (WVS), чтобы уловить готовность респондентов иметь в качестве соседей представителей определенных социальных групп. Эти группы варьируются от людей другой расы до алкоголиков и людей с криминальным прошлым.Киршнер и др. (2011) утверждают, что, сосредотачиваясь на множестве групп, они могут отличить людей, которые терпят только одну «нежелательную» группу, от тех, кто терпит многие или все. Хотя этот подход действительно улучшает исследования, в которых анализируется отношение к нескольким конкретным группам, он по-прежнему измеряет отношение к чужим группам. Фактически, согласно Норрису (2002: 158), эта шкала WVS «выявляет многие из наиболее распространенных типов ограниченности и фанатизма» (также цитируется в Kirchner et al.2011: 205), проще говоря, предубеждение.
Наша критика этого направления исследований носит методологический характер. Включая предубеждения в измерение толерантности, эти предыдущие исследования не анализировали отношения к существованию разнообразия и не изучали «ориентацию на группы, не относящиеся к вашей собственной» (Dunn et al. 2009: 284). Вместо этого они измеряют готовность принять определенные группы в качестве соседей, что, безусловно, говорит о том, как респонденты относятся к этим группам, а не о разнообразии в целом.Измерение отношения к множеству групп не меняет этого; эти индексы говорят нам только о степени предвзятости одного — иными словами, предвзято ли он по отношению к одной, двум или многим, но всегда к подвыборке из чужих групп. Таким образом, эта концептуализация определяет толерантность как явление, отличное от предрассудков, и подчеркивает реакцию на разнообразие во всех формах. Однако предыдущие исследования этой традиции не измеряли толерантность в соответствии с этим определением.
Другие проблемы: абстракция и многомерность
Мы утверждали, что включение элементов предубеждения в значение и измерение толерантности сделало нетерпимость и предрассудки концептуально и эмпирически неразличимыми. Однако у этих двух подходов есть и другие ограничения, связанные с отсутствием абстракции. Во-первых, использование отношения к определенным ценностям, поведению, образу жизни или социальным группам в качестве индикаторов толерантности затрудняет изучение толерантности в долгосрочной перспективе.Статус определенных социальных групп со временем меняется из-за ряда факторов, включая социальные предрассудки. Меняются и нормы о том, что можно делать, говорить или верить. Связывание толерантности с чем-то конкретным означает, что мы можем только измерить, изменилось ли положительное или отрицательное отношение к определенной сущности с течением времени.
Во-вторых, за счет сосредоточения внимания на отношении к определенным социальным или политическим группам предыдущие исследования часто смешивали консервативные убеждения с нетерпимостью и либеральные взгляды с терпимостью.Феррар (1976: 75–76) считает, что эта проблема проистекает из индекса Стоуфера (1955), который связывает терпимость с снисходительным отношением к гражданским свободам групп, связанных с левыми, но не правыми политиками. Конечно, теоретически возможно иметь принципиальную приверженность разнообразию при одновременном сохранении консервативных взглядов по политическим вопросам, точно так же, как можно противостоять определенным типам разнообразия и занимать либеральные политические позиции. Хотя более поздние исследования включают отношение к большему количеству социальных групп (Dunn et al.2009; Киршнер и др. 2011), это предубеждение все еще существует.
В-третьих, ученые, которые фокусируются на отношении к группам, не только объединяют предрассудки с терпимостью, но и игнорируют способность людей поддерживать разнообразие в абстрактном смысле. Sniderman et al. (1989: 27) называют это прямое отрицание принципиальной терпимости глубоко циничным и пессимистическим взглядом на «готовность среднего гражданина бескорыстно и последовательно принять основополагающую ценность демократической политики — терпимость». Мы утверждаем, что, по крайней мере, это эмпирический вопрос, заслуживающий исследования.Без абстрактных мер толерантности мы просто не знаем.
Наконец, большинство предыдущих эмпирических исследований не учитывают многомерность толерантности, хотя теоретические исследования толерантности подчеркивают это. Рассматривая толерантность как отношение к разнообразию, Уолцер (1997) утверждает, что существует пять типов толерантности, которые варьируются от безропотного принятия до эстетического одобрения. Точно так же Форст (2013) утверждает, что существует четыре типа терпимости, от принятия до признательности.Persell et al. (2001: 208) утверждают, что полная терпимость повлечет за собой признание и принятие, в то время как меньшая версия будет «нежеланием открыто выражать нетерпимость». Несмотря на определения, которые включают несколько способов выражения толерантности, последующий эмпирический анализ рассматривает толерантность как одномерное понятие (например, Kirchner et al. 2011).
Таким образом, предыдущие исследования толерантности страдают от одной или нескольких из следующих трех основных проблем: (1) концептуальное совпадение толерантности и предрассудков; (2) функциональное совпадение терпимости и предрассудков; и (3) отсутствие абстракции в концептуализации и операционализации толерантности.Более того, предыдущие эмпирические исследования по большей части игнорировали многомерность толерантности, что подчеркивается в теоретической работе. Поэтому в следующем разделе мы продвигаем концепцию толерантности и разрабатываем новые меры толерантности в соответствии с нашим определением. Чтобы избежать ошибок предыдущих подходов, мы не определяем конкретные социальные группы, модели поведения или ценности в наших индикаторах. Кроме того, наши меры политически и временно нейтральны.
Дорога к терпимости и пониманию
Во всех частях мира началась важная дискуссия в связи с разногласиями и турбулентностью президентской кампании в США 2016 года и некоторыми послевыборными действиями. 1 Напряженность и факторы стресса, вызвавшие глобальную волну беспокойства и неуверенности, создали потребность в обеспечении терпимости и понимания в нашем поколении, в наших детях и в будущих поколениях. Мы надеемся, что осознание необходимости повышенной терпимости и понимания других людей и верований других людей поможет объединить нас и начать путь исцеления. Мы адресуем этот комментарий всему сообществу здоровья детей и подростков. Как педиатры, мы хотим обсудить шаги, которые мы все можем предпринять, чтобы быть более приветливыми, терпимыми и понимающими тех, кто может видеть вещи иначе, чем мы.Сюда входят коллеги-педиатры и другие специалисты в области педиатрического здравоохранения, мнения которых могут не совпадать с мнениями их коллег, но которые разделяют общую приверженность обеспечению светлого будущего для всех детей и подростков.
Мы верим, что терпимость и понимание переплетаются на пути к прогрессу человечества. Во всех медицинских учреждениях и во всех обсуждениях политики важны как терпимость, так и понимание. Мы определяем терпимость как принятие другого человека, другой точки зрения или другого поведения, отличного от нашего.Терпимость расширяет нашу способность быть открытыми для новых идей, для людей, придерживающихся разных точек зрения, или для людей, которые отличаются от нас самих. Терпимость к тем, кто отличается от нас или не согласен с нами, позволяет нам распознавать проблемы в условиях нашего собственного здравоохранения и стремиться решать эти проблемы. Понимание — это способность идти на месте других людей и понимать их потребности, перспективы и желания. Понимание также представляет собой способность отличать факт от вымысла, науку от фантазии и распознавать влияние наших собственных действий.Понимание — это основа для решений. Путь к терпимости и пониманию часто начинается с неудобной правды о нас самих, наших клиниках, нашей системе здравоохранения или нашем обществе и продвигается вперед со стратегией реализации сложных, часто болезненных решений. Терпимость и понимание — это ориентиры на восходящем пути к улучшению условий жизни человека, тогда как нетерпимость и невежество ведут к нисходящей спирали разрушения и отчаяния.
Мы считаем, что все педиатрическое сообщество, включая наши профессиональные журналы, обязано обеспечить, чтобы мы продвигались по пути к более высоким уровням терпимости и понимания.Президентская кампания в США в 2016 году и послевыборный период были отмечены широко разрекламированными дискуссиями о нетерпимости и неправомерном присвоении фактов с целью унизить, стигматизировать и подвергнуть остракизму слои населения. 2 , 3 Некоторые из первых распоряжений администрации Трампа, выполненные администрацией Трампа, такие как усилия по недопущению въезда определенных групп иммигрантов в страну и депортации иммигрантов, которые зарабатывают на жизнь в нашей стране, вызвали жаркую дискуссию. о нетерпимости во всем мире. 4 Мы считаем, что глобальные марши за права женщин и демонстрации за права других групп, прошедшие в январе 2017 года, должны послужить объединяющим призывом для каждого человека вернуться к фундаментальной цели человечества — терпимости и пониманию других. Каждый из нас и каждый из наших профессиональных, образовательных и социальных условий в какое-то время проявлял недостаточную терпимость и понимание по отношению к другим. Религиозные лидеры всех вероисповеданий, политические лидеры, художники и люди всех рас, этнического происхождения, социально-экономического статуса, сексуальной ориентации, языков и национальностей призывают нас взяться за руки и вместе идти по пути терпимости и понимания.В настоящее время мы считаем, что педиатрическое сообщество должно не просто идти по этому пути, но и идти впереди.
Как педиатры и все специалисты в области педиатрии могут вести марш к терпимости и пониманию? Мы считаем, что есть определенные действия, которые может предпринять каждый педиатр. Во-первых, мы можем превратить наши офисы и клиники в безопасные убежища и открыто приветствовать семьи, которые отличаются от других, подвергаются остракизму или неуважительны в современном обществе. Какие изменения можно внести в офисную обстановку? Для начала мы можем изменить наши вывески и образовательные материалы, чтобы приветствовать людей из всех культур в уважительной, сострадательной и заботливой манере.Мы можем гарантировать, что сотрудники нашего офиса общаются с пациентами и их семьями в доброжелательной и открытой манере и делают все возможное, чтобы интерпретировать логистические проблемы с точки зрения наших пациентов. Как клиницисты, когда мы разговариваем с пациентами и их семьями, мы должны обязательно строить наши беседы и наши предвосхищающие рекомендации в доброжелательной и открытой манере. Мы можем послушать. Мы можем подтвердить ценность и важность детей, подростков и родителей с ограниченными возможностями, над которыми могут издеваться; иммигрантов или пациентов из недостаточно представленных расовых и этнических групп, которые слишком часто страдают от явных или неосознанных предрассудков; а также девушек и молодых женщин, которых слишком часто не уважают и обесценивают.Мы можем попытаться углубить наше понимание семей, которые, кажется, обесценивают науку, независимо от того, связано ли это беспокойство с вакцинами или другими научными достижениями, а также семей, политические или культурные убеждения которых отличаются от наших.
Мы не должны недооценивать способность педиатрического сообщества лечить через терпимость и понимание. Для пациентки-подростка или цветной пациентки очень важно услышать, как педиатр говорит, что она талантлива, ценится и может внести уникальный и важный вклад в жизнь общества.Это обнадеживает и обнадеживает родителей, которые являются лесбиянками или геями, или родителями детей и подростков, которые имеют особые потребности, находятся в приемных семьях или усыновлены, слышать, что их педиатр доверяет, ценит и поддерживает их родительские усилия. Для родителей воодушевляет то, что их педиатр хвалит их, потому что они воспитывают детей, подростков и молодых людей добрыми и искренними. Для подростков, находящихся в заключении, или родителей, переживших наркозависимость или проблемы с психическим здоровьем, приятно услышать, что они могут добиться успеха и что их педиатры поддержат их.Для детей и подростков, являющихся лесбиянками, геями, бисексуалами, трансгендерами или сомневающимися, услышать от педиатров, что они свободны быть тем, кем они хотят быть, является жизнеутверждающим. 5 Мы никогда не должны недооценивать нашу способность предлагать терпимость и понимание, а также любовь, уважение и восхищение в убежищах экзаменационного кабинета, наших практик или клиник и наших академических медицинских центров. Хотя многие педиатрические врачи стремились создать такое безопасное убежище для семей в своей практике или больнице, мы должны целенаправленно удвоить наши усилия.
Педиатры могут включать учения, связанные с толерантностью и пониманием, в повседневные учебные занятия, а не только в специальные лекции. Мы можем расширить наши тренинги вокруг культурного смирения 6 и неосознанной (неявной) предвзятости, 7 признать и попытаться устранить виновников бедности и социальных болезней, 8 , а также привлекать, защищать и активно участвовать в сообществах, в которых мы служат для уменьшения пагубного воздействия социальных детерминант плохого здоровья и благополучия.Мы можем служить образцом для подражания в понимании и доброте при каждой встрече с пациентом, а также при каждой учебной встрече со стажерами. Мы можем моделировать процесс слушания и попытки понять других, с которыми мы не согласны. Мы можем подчеркнуть важность разнообразия обучения и включения его в наши учебные программы. Наши клиники преемственности и узкоспециализированные клиники могут предоставить обучение социальным и эмоциональным аспектам жизни наших пациентов и включить это обучение в традиционное обучение физическим и физиологическим аспектам здоровья и болезни.Мы можем разрабатывать и оценивать наши учебные программы с продольными темами терпимости и понимания на протяжении всего континуума медицинского образования.
Педиатрических исследователей, работающих с социально уязвимыми группами населения, следует поддерживать и поощрять, потому что это исследование крайне необходимо. Новая структура Премии в области клинической и трансляционной науки включает компонент «Особые группы населения», который должен включать детей. Хотя это требование способствует развитию педиатрических исследований, мы должны обеспечить, чтобы в такие исследования были включены дети из уязвимых групп населения, поскольку они нуждаются и заслуживают нашего полного внимания, а также из-за непропорционально высокой частоты неблагоприятных исходов. 9 Многообещающая область медицинских услуг и исследований в области народонаселения сосредоточена на вмешательствах, направленных на устранение неравенства путем улучшения здоровья и благополучия уязвимых групп, таких как бедные, недостаточно представленные расовые и этнические группы, иммигранты и беженцы, молодежь, занимающаяся защитой детей, заключенная молодежь , лесбиянки, геи, бисексуалы, трансгендеры или опрашивающие, дети из сельских общин, которые не имеют доступа к высококачественной медицинской помощи, и многие другие. Учреждения должны ценить и вознаграждать исследователей, которые сосредоточены на уязвимых группах населения, и исследователей из недостаточно представленных групп.Терпимость и понимание могут стать неотъемлемой частью исследовательского предприятия.
Но педиатрическое сообщество может сделать больше. Все педиатры пользуются большим уважением со стороны пациентов, семей и сообществ. Мы дали важные клятвы не причинять вреда и всегда стараться делать добро. Все врачи хотят делать добро своим пациентам, и оказание помощи одному пациенту за раз — жизненно важная стратегия. Другой не менее важной стратегией является мобилизация, организация и лидерство на уровне населения.Педиатры могут рассматривать себя как коллективных служащих-лидеров, потому что мы можем изменить организации здравоохранения, включая системы здравоохранения и организации управляемой помощи, поощряя и помогая им понять важность сосредоточения внимания на уязвимых группах населения. Мы можем повлиять на нашу собственную систему здравоохранения, сделав ее более гостеприимной и терпимой. Мы можем влиять на лидеров сообществ и политиков, используя научные истины и принципы для их обучения. Мы можем стать лидерами сообщества, лидерами государства и даже лидерами страны, выступая в защиту детей, подростков, молодых людей и семей и тем самым отстаивая интересы всех детей и семей. 10 Мы должны прояснить, что «все дети и семьи» включают иммигрантов и беженцев, а также тех, кто испытывает издевательства, предрассудки и социальное неравенство, но при этом является важной частью будущего нашей страны и нашего мира. Если педиатрическое сообщество не проложит путь к терпимости и пониманию детей, подростков и семей, тогда кто это сделает?
Как редакторы, авторы и рецензенты рецензируемой научной литературы мы считаем, что детские журналы также могут способствовать развитию толерантности и понимания.Рецензируемые журналы занимаются освещением научных открытий и предоставлением доказательств для оспаривания художественной литературы. Журналы могут рассматривать специальные статьи, в которых резюмируются результаты и развенчиваются неправды о проблемах со здоровьем, которые затрагивают недостаточно представленные группы или подвергающиеся жестокому обращению или уязвимые подгруппы нашего населения. Например, многие журналы опубликовали важные статьи и политику о разрушительных последствиях детской бедности и мероприятиях, которые могут как предотвратить бедность, так и ослабить влияние детской бедности. 8 , 11 Мы гордимся тем, что педиатрические журналы были в авангарде этих усилий. Статьи о группах, сталкивающихся с нетерпимостью, могут быть аналогичны этим статьям о детской бедности. В качестве второго примера статьи о группах, сталкивающихся с нетерпимостью или непониманием, могут быть аналогичны опубликованным статьям, в которых представлены научные доказательства ценности и безопасности вакцинации. 12 Профессиональные журналы не должны отказываться от публикации спорных или политически заряженных статей, если есть необходимость информировать медицинское сообщество и / или население о фактах и потенциальных решениях, основанных на убедительных научных доказательствах.Журналы должны приветствовать противоречивые мнения и точки зрения в духе терпимости и понимания и с пониманием важности свободы слова. Кроме того, научные журналы также могут лучше использовать печатные и онлайн-материалы, особенно социальные сети, для перевода сложных концепций, открытий и потенциальных решений на язык, который поддерживает связь как с научным сообществом, так и с широкой общественностью. Сосредоточив внимание на подгруппах, сталкивающихся с нетерпимостью, и используя каналы уважения и коммуникации, доступные для научных журналов, авторы и редакторы могут сыграть важную роль в этом путешествии.
Наконец, путь к терпимости и пониманию начинается с приверженности личным изменениям. Множество доказательств подчеркивает важность бессознательной или скрытой предвзятости в повседневной работе, повседневной жизни и повседневных действиях. 13 Как минимум напряженность, беспокойство и недавние протесты должны побудить нас задуматься о том, как мы можем побудить себя, наших детей, членов нашей семьи, наших пациентов, наших коллег, нашу страну и мировое сообщество двигаться дальше. быстро на восходящей дороге терпимости и понимания.Что каждый из нас может сделать сегодня? Завтра? А на следующий день? Путь к терпимости и пониманию долог, труден и часто косвен. Но это правильный путь, путь справедливости и единственный путь вперед для нашей профессии, нашей страны и нашего мира. Мы надеемся, что вы присоединитесь к нам и поведете нас по этому пути, поскольку мы продвигаемся вперед с глубокой приверженностью терпимости и пониманию для всех.
Footnotes
- Адресная переписка с Питером Г. Силаги, MD, MPH, FAAP, Департамент педиатрии, UCLA, 10833 LeConte, MC 175217, 12-358 MDCC, Los Angeles, CA.E-mail: pszilagyi {at} mednet.ucla.edu
Мнения, выраженные в этих комментариях, принадлежат авторам, а не обязательно Американской академии педиатрии или ее комитетов, или других профессиональных обществ, перечисленных в авторе принадлежности.
Эта статья одновременно публикуется в следующих журналах: Academic Pediatrics , Journal of Adolescent Health и Pediatrics .
РАСКРЫТИЕ ФИНАНСОВОЙ ИНФОРМАЦИИ: Авторы указали, что у них нет финансовых отношений, имеющих отношение к этой статье, которые следует раскрывать.
ФИНАНСИРОВАНИЕ: Нет внешнего финансирования.
ПОТЕНЦИАЛЬНЫЙ КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ: Д-р Szilagyi является главным редактором Academic Pediatrics ; Доктор Дрейер — бывший президент Американской академии педиатрии; Д-р Койн-Бизли — президент Общества подростковой медицины; Доктор Фуэнтес-Аффлик — избранный президент Американского педиатрического общества; и д-р Ферст является главным редактором журнала Pediatrics .
- Авторские права © 2017 Американской академии педиатрии
Использование толерантности в эффективном лидерстве
Я всегда с нетерпением жду возможности поднять эту тему с моими онлайн-студентами или аспирантами в классе. Независимо от курса, который я преподаю, толерантность и лидерство имеют значение. В конце концов, мы хотим, чтобы наши нынешние аспиранты могли эффективно работать и принимать важные решения. Чтобы это стало реальностью, будущие лидеры должны дать своим командам возможность быть активными участниками.Следует ожидать, что решения с плохими результатами будут приниматься в зависимости от обстоятельств.
Итак, почему использование толерантности является важным и эффективным способом управления? Я попрошу наших читателей вспомнить, участвовали ли они когда-либо или подвергались ли критике со стороны своего непосредственного руководителя в результате допущенной ошибки. Рискну сказать, что не все из вас вспоминают об этом как о приятном опыте. Я лично вспоминаю, как сидел на управленческом обзоре с руководителем высшего звена, который был недоволен тем, как продвигается проект.Команда инженеров приняла неверные решения, из-за чего проект отстал от графика. Крики и крики этого менеджера смущали всех присутствующих. Члены команды не только были смущены, но и испугались того, что однажды в будущем их ждет такая же судьба. Этот менеджер своими действиями в одиночку изменил динамику команды от сотрудничества к защитной позе.
Консервативное принятие решений укоренилось, и любой риск можно было избежать любой ценой.Из-за нетерпимости этого менеджера к ошибкам проект оказался неоптимальным. Демонстрация терпимости к неудачам при принятии решений — эффективный способ для лидера добиться выдающихся долгосрочных результатов. Необходимо понимать, что неудача из-за неправильного принятия решений носит временный характер. При правильном использовании терпимость к неправильному принятию решений позволит научиться успеху в будущем. Нетерпимость, с другой стороны, будет вести к поведению, которое носит оскорбительный характер и будет мешать принятию решений в будущем.
Однако терпимость при принятии неверных решений дает эффективному лидеру трамплин для обучения и роста команды, которой он / она управляет.Считая, что эта неудача носит временный характер, стремление к первопричине неправильного решения и развертывание корректирующих действий, чтобы вернуться в нужное русло, — это действия, которые эффективный лидер выполняет со своей командой. Правильный путь — использовать терпимость и избегать личной неконструктивной критики. Использование плохого решения как возможности для будущего роста команды — вот на чем лидер должен сосредоточить свою энергию.
Это не означает, что терпимость и принятие неверных решений являются синонимами друг друга.Верно как раз наоборот. Сильный лидер никогда не должен мириться с принятием неверных решений. Высокие результаты достигаются, если делать правильные вещи в нужное время. Достижение совершенства — это побочный продукт изучения того, что не работает!
Настоящие и будущие лидеры должны включать терпимость в свой набор инструментов управления. Как и все другие инструменты управления, его нужно практиковать, чтобы совершенствовать. Как я рассказываю своим аспирантам, вы обязаны перед собой и перед своими нынешними или будущими командами использовать толерантность как эффективный способ повышения производительности.Важно использовать неверные решения как возможность учиться и расти. Терпимость при управлении является катализатором будущего успеха.
Чтобы узнать о других способах быть эффективным лидером, посетите нас на сайте online.ben.edu или позвоните нам, чтобы поговорить с консультантом по приемной комиссии по телефону (866) 295-3104. Наш онлайн-магистр делового администрирования и онлайн-магистр наук в области управления и организационного поведения предназначены для подготовки сегодняшних бизнес-профессионалов к тому, чтобы стать эффективными лидерами в сегодняшней сложной бизнес-среде.
Об авторе
Пит Папантос — операционный директор компании из списка Fortune 500. Он отвечает за выполнение их стратегического плана в глобальном масштабе и за повышение операционной эффективности с использованием методов бережливого производства. Кроме того, Пит — дипломированный преподаватель, специализирующийся на операциях и стратегическом управлении — как в традиционных, так и в сетевых условиях.
Лекарственная устойчивость и толерантность у грибов
Арендруп, М. К. и Паттерсон, Т. Ф. Множественная лекарственная устойчивость Candida : эпидемиология, молекулярные механизмы и лечение. J. Infect. Дис. 216 , S445 – S451 (2017).
CAS PubMed Google Scholar
Перлин Д. С., Раутемаа-Ричардсон Р. и Аластруэй-Искьердо А. Глобальная проблема противогрибковой устойчивости: распространенность, механизмы и управление. Lancet Infect. Дис. 17 , e383 – e392 (2017).
PubMed Google Scholar
Алангаден, Г. Дж. Нозокомиальные грибковые инфекции: эпидемиология, инфекционный контроль и профилактика. Заражение. Дис. Clin. North Am. 25 , 201–225 (2011).
PubMed Google Scholar
Андес, Д. Р. и др. Эпидемиология и исходы инвазивных инфекций Candida среди реципиентов трансплантатов в США: результаты Сети эпиднадзора за инфекциями, ассоциированными с трансплантатами (TRANSNET). Transpl. Заразить. Дис. 18 , 921–931 (2016).
PubMed Google Scholar
Крысан Д. Дж. Неудовлетворенная клиническая потребность в новых противогрибковых препаратах. Вирулентность 8 , 135–137 (2017).
PubMed PubMed Central Google Scholar
Bassetti, M., Carnelutti, A., Castaldo, N. & Peghin, M. Важные новые методы лечения метициллин-резистентных Staphylococcus aureus . Мнение эксперта. Фармакотер. 20 , 2317–2334 (2019).
CAS PubMed Google Scholar
Пфаллер, М. А., Дикема, Д. Дж., Тернидж, Дж. Д., Кастанхейра, М. и Джонс, Р. Н. Двадцать лет программы эпиднадзора за противогрибковыми препаратами SENTRY: результаты для видов Candida с 1997 по 2016 год. Заражение открытого форума. Дис. 6 , S79 – S94 (2019).
PubMed PubMed Central Google Scholar
Лепак, А. Дж. И Андес, Д. Р. Фармакокинетика и фармакодинамика противогрибковых средств. Колд Спринг Харб. Перспектива. Med. 5 , а019653 (2014).
PubMed Google Scholar
Rosenberg, A. et al. Противогрибковая толерантность — это субпопуляционный эффект, отличный от резистентности, и он связан со стойкой кандидемией. Nat. Commun. 9 , 2470 (2018). В данной статье дается количественная характеристика толерантности к флуконазолу в C.albicans , , отличая его от устойчивости и подчеркивая его фенотипическую гетерогенность и связь с ростом субпопуляции и чувствительностью к адъювантным препаратам .
PubMed PubMed Central Google Scholar
Браунер А., Фридман О., Гефен О. и Балабан Н.К. Различение устойчивости, толерантности и стойкости к лечению антибиотиками. Nat. Rev. Microbiol. 14 , 320–330 (2016).
CAS PubMed Google Scholar
Balaban, N.Q. et al. Определения и рекомендации по исследованиям устойчивости антибиотиков. Nat. Rev. Microbiol. 17 , 441–448 (2019).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Браунер А., Шореш Н., Фридман О. и Балабан Н.В. Экспериментальная основа для количественной оценки бактериальной толерантности. Biophys. J. 112 , 2664–2671 (2017).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Левин-Райзман И., Фридман О. и Балабан Н. К. ScanLag: высокопроизводительная количественная оценка роста колонии и времени задержки. J. Vis. Exp. https://doi.org/10.3791/51456 (2014).
Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar
Wuyts, J., Van Dijck, P. & Holtappels, M. Персистирующие клетки грибов: основа устойчивых инфекций? PLoS Pathog. 14 , e1007301 (2018).
PubMed PubMed Central Google Scholar
Astvad, K. M. T., Sanglard, D., Delarze, E., Hare, R. K. и Arendrup, M. C. Последствия феномена следа EUCAST в Candida tropicalis для восприимчивости in vivo в моделях беспозвоночных и мышей. Антимикробный. Агенты Chemother . 62 , e01624–18 (2018).
PubMed PubMed Central Google Scholar
Marcos-Zambrano, L.J., Escribano, P., Sanchez-Carrillo, C., Bouza, E. & Guinea, J. Объем и частота следа флуконазола оценивались с помощью EUCAST в инвазивных Candida spp. изолирует. Med. Mycol. 54 , 733–739 (2016).
CAS PubMed Google Scholar
Coenye, T., De Vos, M., Vandenbosch, D. & Nelis, H. Факторы, влияющие на конечную конечную точку, наблюдаемую в тесте на чувствительность Candida albicans с использованием процедуры CLSI. Clin. Microbiol. Заразить. 14 , 495–497 (2008).
CAS PubMed Google Scholar
Агравал, Д., Паттерсон, Т. Ф., Ринальди, М. Г. и Реванкар, С. Г. Фенотип конечной конечной точки Candida spp.в тестах на чувствительность к противогрибковым препаратам флуконазол устраняется изменением температуры инкубации. J. Med. Microbiol. 56 , 1003–1004 (2007).
CAS PubMed Google Scholar
Марр, К. А., Рустад, Т. Р., Рекс, Дж. Х. и Уайт, Т. С. Фенотип конечной конечной точки в тесте на чувствительность к противогрибковым препаратам зависит от pH. Антимикробный. Агенты Chemother. 43 , 1383–1386 (1999).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Деларзе, Э. и Санглард, Д. Определение границ между устойчивостью к противогрибковым препаратам, толерантностью и концепцией стойкости. Устойчивость к наркотикам. Updat. 23 , 12–19 (2015).
PubMed Google Scholar
Маркетти, О., Морейллон, П., Глаузер, М. П., Билле, Дж. И Санглард, Д.Мощный синергизм комбинации флуконазола и циклоспорина в Candida albicans . Антимикробный. Агенты Chemother. 44 , 2373–2381 (2000).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Тафф, Х. Т., Митчелл, К. Ф., Эдвард, Дж. А. и Андес, Д. Р. Механизмы устойчивости биопленки Candida к лекарственным средствам. Future Microbiol. 8 , 1325–1337 (2013).
CAS PubMed Google Scholar
Pappas, P. G. et al. Руководство по клинической практике лечения кандидоза: обновление 2016 г., подготовленное Американским обществом инфекционных болезней. Clin. Заразить. Дис. 62 , 409–417 (2016).
PubMed Google Scholar
Meletiadis, J., Curfs-Breuker, I., Meis, J. F. & Mouton, J.W. Тестирование чувствительности к противогрибковым препаратам in vitro изолятов Candida с использованием методологии EUCAST, нового метода определения ECOFF. Антимикробный. Агенты Chemother . 61 , e02372–16 (2017).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Lockhart, S. R., Ghannoum, M. A. & Alexander, B. D. Установление и использование эпидемиологических пороговых значений для плесени и дрожжей с использованием стандарта M57 Института клинических и лабораторных стандартов. J. Clin. Microbiol. 55 , 1262–1268 (2017). Этот обзор представляет собой важный и доступный обзор концепции эпидемиологических пороговых значений, а также методологии, лежащей в основе их установления .
PubMed PubMed Central Google Scholar
Onyewu, C., Wormley, F. L. Jr., Perfect, J. R. & Heitman, J. Мишень кальциневрина, Crz1, действует в условиях толерантности к азолам, но не требуется для вирулентности Candida albicans . Заражение. Иммун. 72 , 7330–7333 (2004).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Sanglard, D., Ischer, F., Marchetti, O., Entenza, J. & Bille, J. Calcineurin A из Candida albicans : участие в противогрибковой толерантности, клеточном морфогенезе и вирулентности. Мол. Microbiol. 48 , 959–976 (2003).
CAS PubMed Google Scholar
Luna-Tapia, A., Tournu, H., Peters, T. L. & Palmer, G. E. Дефекты эндосомного переноса могут вызывать кальций-зависимую толерантность к азолам у Candida albicans . Антимикробный. Агенты Chemother. 60 , 7170–7177 (2016).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Луна-Тапиа, А., Баттс, А. и Палмер, Г. Е. Потеря активности С-5-стерол-десатуразы у Candida albicans : устойчивость к азолам или просто замедленный рост? Антимикробный.Агенты Chemother . 63 , e00129–11 (2019).
Google Scholar
van der Linden, J. W. et al. Аспергиллез, вызванный высокорезистентным к вориконазолу Aspergillus fumigatus и выделение генетически родственных устойчивых изолятов из мест проживания. Clin. Заразить. Дис. 57 , 513–520 (2013).
PubMed Google Scholar
Маккарти, Т. П. и Паппас, П. Г. Инвазивный кандидоз. Заражение. Дис. Clin. North Am. 30 , 103–124 (2016).
PubMed Google Scholar
Прасад, Р., Равал, М. К. и Шах, А. Х. Candida отток АТФаз и антипортеров при клинической лекарственной устойчивости. Adv. Exp. Med. Биол. 892 , 351–376 (2016).
CAS PubMed Google Scholar
Sasse, C. et al. Поэтапное приобретение мутаций устойчивости к флуконазолу вызывает постепенную потерю пригодности Candida albicans . Мол. Microbiol. 86 , 539–556 (2012). В этой статье показано, что когда в штамме накапливаются множественные мутации устойчивости, которые влияют на различные факторы транскрипции, эффекты являются независимыми и аддитивными. Кроме того, эти эффекты, вызванные спроектированными делеционными мутациями, связаны со снижением приспособленности в отсутствие лекарственного стресса.Поскольку многие устойчивые изоляты не имеют явных дефектов приспособленности, предполагается, что они должны были приобрести компенсаторные механизмы в дополнение к охарактеризованным механизмам устойчивости к лекарствам .
CAS PubMed Google Scholar
Holmes, A. R. et al. Гетерозиготность и функциональные аллельные вариации в генах Candida albicans эффлюксной помпы CDR1 и CDR2 . Мол. Microbiol. 62 , 170–186 (2006).
CAS PubMed Google Scholar
Munoz, J. F. et al. Геномное понимание множественной лекарственной устойчивости, спаривания и вирулентности у грибка Candida auris и родственных новых видов. Nat. Commun. 9 , 5346 (2018).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Флауэрс, С.A. et al. Мутации с усилением функции в UPC2 являются частой причиной активации ERG11 в азолустойчивых клинических изолятах Candida albicans . Эукариот. Ячейка 11 , 1289–1299 (2012). Это исследование устанавливает, что мутации увеличения функции в UPC2 , ключевом регуляторе экспрессии гена биосинтеза эргостерола, являются источником клинически важной устойчивости к флуконазолу. Ранее были известны только регуляторы транскрипции экспрессии эффлюксной помпы.
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Xiang, M. J. et al. Мутации Erg11, связанные с устойчивостью к азолам, в клинических изолятах Candida albicans . FEMS Yeast Res. 13 , 386–393 (2013).
CAS PubMed Google Scholar
Флауэрс, С. А., Колон, Б., Уэйли, С. Г., Шулер, М.А. и Роджерс, П. Д. Вклад клинических мутаций в ERG11 в устойчивость к азолам у Candida albicans . Антимикробный. Агенты Chemother. 59 , 450–460 (2015).
PubMed Google Scholar
Healey, K. R. et al. Ограниченные мутации ERG11 , идентифицированные в изолятах Candida auris , непосредственно способствуют снижению чувствительности к азолам. Противомикробные агенты Chemother. 62 , e01427–18 (2018).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Chowdhary, A. et al. Многоцентровое исследование паттернов чувствительности к противогрибковым препаратам среди 350 изолятов Candida auris (2009-17 гг.) В Индии: роль генов ERG11 и FKS1 в устойчивости к азолам и эхинокандину. J. Antimicrob. Chemother. 73 , 891–899 (2018).
CAS PubMed Google Scholar
Lockhart, S. R. et al. Одновременное появление мультирезистентного Candida auris на 3 континентах подтверждено полногеномным секвенированием и эпидемиологическими анализами. Clin. Заразить. Дис. 64 , 134–140 (2017).
CAS PubMed Google Scholar
Satoh, K. et al. Candida auris sp. nov., новые аскомицетные дрожжи, выделенные из наружного слухового прохода пациента в японской больнице. Microbiol. Иммунол. 53 , 41–44 (2009).
CAS PubMed Google Scholar
Kordalewska, M. et al. Понимание устойчивости к эхинокандину у появляющегося патогена Candida auris . Противомикробные агенты Chemother. 62 , e00238–18 (2018).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Сельмеки А., Форче А. и Берман Дж. Анеуплоидия и образование изохромосом у устойчивых к лекарствам Candida albicans . Наука 313 , 367–370 (2006).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Андерсон, М. З., Саха, А., Хасиб, А. и Беннет, Р. Дж. Трисомия по хромосоме 4 способствует повышению устойчивости к флуконазолу у клинического изолята Candida albicans . Микробиология 163 , 856–865 (2017).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Yang, F. et al. Толерантность к каспофунгину в Candida albicans связана по крайней мере с тремя отличительными механизмами, которые управляют экспрессией генов FKS и ремоделированием клеточной стенки. Антимикробный. Агенты Chemother. 61 , e00071–17 (2017).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Янг, Ф., Кравец, А., Бетленди, Г., Велле, С., Рустченко, Э. Моносомия по хромосоме 5 Candida albicans контролирует восприимчивость к различным токсическим агентам, включая основные противогрибковые. Антимикробный. Агенты Chemother. 57 , 5026–5036 (2013).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Yang, F. et al. Анеуплоидия обеспечивает перекрестную адаптацию к неродственным лекарствам. Мол.Биол. Evol. 36 , 1768–1782 (2019).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Todd, R. T., Wikoff, T. D., Forche, A. & Selmecki, A. Пластичность генома в Candida albicans обусловлена длинными повторяющимися последовательностями. eLife. 8 , e45954 (2019).
PubMed PubMed Central Google Scholar
Coste, A. et al. Мутация в Tac1p, факторе транскрипции, регулирующем CDR1 и CDR2 , сочетается с потерей гетерозиготности на хромосоме 5, чтобы опосредовать противогрибковую устойчивость Candida albicans . Генетика 172 , 2139–2156 (2006).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Сельмеки А. М., Далмадж К., Коуэн Л. Э., Андерсон Дж. Б.И Берман, Дж. Приобретение анеуплоидии обеспечивает повышенную физическую форму в процессе эволюции устойчивости к противогрибковым препаратам. PLoS Genet. 5 , e1000705 (2009).
PubMed PubMed Central Google Scholar
Mount, H.O. et al. Глобальный анализ генетической схемы и адаптивных механизмов, обеспечивающих устойчивость к азольным противогрибковым препаратам. PLoS Genet. 14 , e1007319 (2018). В этой статье проводится скрининг библиотеки из делеционных штаммов C. albicans и определены два гена, которые влияют на азольные реакции, играют роль в путях реакции на стресс и функции, которые подавляются приобретением анеуплоидных хромосом. Неясно, влияют ли мутации на устойчивость или толерантность, но активность идентифицированных генов (ретроградный транспорт в вакууме и белок, активирующий ГТФазу клеточной стенки и полярность) предполагает, что этот механизм участвует в процессах, влияющих на толерантность, а не в прямом влиянии на устойчивость .
PubMed PubMed Central Google Scholar
Тодд Р. Т., Форче А. и Сельмеки А. Вариации плоидности грибов: полиплоидия, анеуплоидия и эволюция генома. Microbiol. Спектр. 5 , https://doi.org/10.1128/microbiolspec.FUNK-0051-2016 (2017).
Беннетт Р. Дж., Форче А. и Берман Дж. Быстрые механизмы создания разнообразия генома: сдвиги полной плоидности, анеуплоидия и потеря гетерозиготности. Колд Спринг Харб. Перспектива. Med. 4 , а019604 (2014).
PubMed PubMed Central Google Scholar
Ford, C. B. et al. Эволюция лекарственной устойчивости клинических изолятов Candida albicans . eLife 4 , e00662 (2015).
PubMed PubMed Central Google Scholar
Белый, Т.C. Повышенные уровни мРНК ERG16 , CDR и MDR1 коррелируют с повышением устойчивости к азолам в изолятах Candida albicans от пациента, инфицированного вирусом иммунодефицита человека. Антимикробный. Агенты Chemother. 41 , 1482–1487 (1997). В этой статье представлено первое подробное исследование молекулярных механизмов, лежащих в основе развития устойчивости к флуконазолу у пациентов с течением времени. Это знаковое исследование благодаря подходу, ориентированному на пациентов, и потому, что в нем были получены штаммы, которые все еще изучаются сегодня .
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Cowen, L.E. et al. Популяционная геномика лекарственной устойчивости Candida albicans . Proc. Natl Acad. Sci. USA 99 , 9284–9289 (2002).
CAS PubMed Google Scholar
Forche, A. et al. Парасексуальный цикл в Candida albicans обеспечивает альтернативный путь к мейозу для образования рекомбинантных штаммов. PLoS Biol. 6 , e110 (2008).
PubMed PubMed Central Google Scholar
Harrison, B.D. et al. Тетраплоидный промежуточный продукт предшествует образованию анеуплоида у дрожжей, подвергшихся воздействию флуконазола. PLoS Biol. 12 , e1001815 (2014).
PubMed PubMed Central Google Scholar
Forche, A. et al.Стресс изменяет скорость и типы потери гетерозиготности у Candida albicans . mBio 2 , e00129–11 (2011).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Ene, I. V. et al. Глобальный анализ мутаций, управляющих микроэволюцией гетерозиготного диплоидного грибкового патогена. Proc. Natl Acad. Sci. США 115 , E8688 – E8697 (2018).
CAS PubMed Google Scholar
Forche, A. et al. Быстрая фенотипическая и генотипическая диверсификация после контакта с оральной нишей хозяина у Candida albicans . Генетика 209 , 725–741 (2018).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Forche, A., May, G. & Magee, P. T. Демонстрация потери гетерозиготности с помощью микроматрицы однонуклеотидного полиморфизма и изменений в морфологии штамма у штаммов Candida albicans во время инфекции. Эукариот. Ячейка 4 , 156–165 (2005).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Форче А., Маги П. Т., Селмеки А., Берман Дж. И Мэй Г. Эволюция популяций Candida albicans за один проход через мышь-хозяина. Генетика 182 , 799–811 (2009).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Perlin, D. S. Устойчивость к эхинокандину у Candida . Clin. Заразить. Дис. 61 , S612 – S617 (2015).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Фармакиотис, Д., Тарранд, Дж. Дж. И Контойяннис, Д. П. Лекарственная устойчивость Candida glabrata инфекция у онкологических больных. Emerg. Заразить. Дис. 20 , 1833–1840 (2014).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Гарсия-Эффрон, Г., Ли, С., Парк, С., Клири, Дж. Д. и Перлин, Д.С. Влияние мутаций Candida glabrata FKS1 и FKS2 на чувствительность к эхинокандину и кинетику 1,3-β-D-глюкана синтаза: значение для существующей точки останова по восприимчивости. Антимикробный. Агенты Chemother. 53 , 3690–3699 (2009).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Cowen, L.E., Sanglard, D., Ховард, С. Дж., Роджерс, П. Д. и Перлин, Д. С. Механизмы устойчивости к противогрибковым препаратам. CSH Perspect. Med. 5 , a019752 (2015).
Google Scholar
Bordallo-Cardona, M. A. et al. Точечные мутации гена MSh3 не являются маркерами противогрибковой устойчивости в Candida glabrata . Антимикробный. Агенты Chemother. 63 , e01876–18 (2019).
CAS PubMed Google Scholar
Singh, A. et al. Отсутствие устойчивости к азолу или эхинокандину у изолятов Candida glabrata в Индии, несмотря на фоновое преобладание штаммов с дефектами пути репарации несоответствия ДНК. Антимикробный. Агенты Chemother . 62 , e00195–18 (2018).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Шор, Э., Шайлер, Дж. И Перлин, Д. С. Новый, независимый от лекарственной устойчивости, основанный на флуоресценции подход для измерения скорости мутаций микробных патогенов. mBio 10 , e00120–19 (2019).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Ropars, J. et al. Поток генов способствует диверсификации основного грибкового патогена Candida albicans . Nat. Commun. 9 , 2253 (2018).
PubMed PubMed Central Google Scholar
Хикман, М.A. et al. «Облигатный диплоид» Candida albicans образует способные к спариванию гаплоиды. Nature 494 , 55–59 (2013).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Gao, J. et al. Candida albicans приобретает устойчивость к азолам за счет изменения состава сфинголипидов. Nat. Commun. 9 , 4495 (2018). В этом исследовании используется гаплоид C.albicans и система мутагенеза транспозонов для идентификации мутантов, которые способны улучшать рост при очень высоких уровнях флуконазола. Однако степень устойчивости мутантов по сравнению с толерантностью не рассматривается, поскольку ответы на лекарства не включали анализы MIC. Исследование предоставляет убедительные данные, показывающие, что изменения в составе сфинголипидов мембран связаны со способностью расти и делиться в присутствии флуконазола .
PubMed PubMed Central Google Scholar
Segal, E. S. et al. Существенность гена проанализирована с помощью мутагенеза транспозонов in vivo и машинного обучения в стабильном гаплоидном изоляте Candida albicans . mBio 9 , e02048–18 (2018).
PubMed PubMed Central Google Scholar
Уокер, Л. А., Гоу, Н. А. и Манро, К. А. Повышенное содержание хитина снижает восприимчивость Candida видов к каспофунгину. Антимикробный.Агенты Chemother. 57 , 146–154 (2013). Это исследование показало, что способность видов Candida расти в присутствии суб-МПК уровней каспофунгина связана с повышенными уровнями хитина в клеточной стенке. Предварительная обработка клеток CaCl 2 и калькофлуор белый индуцируют аналогичное увеличение хитина и способность к росту уровней каспофунгина ниже МПК. Остается определить, является ли этот эффект изменением уровня толерантности или сопротивления; более высокие уровни хитина клеточной стенки индуцируются реагентами, такими как CaCl 2 и калькофлуор белый, и эффект временный и физиологический, таким образом разделяя некоторые черты толерантности .
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Lee, K. K. et al. Повышенный уровень хитина клеточной стенки в Candida albicans придает устойчивость к эхинокандину in vivo. Антимикробный. Агенты Chemother. 56 , 208–217 (2012).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Singh-Babak, S.D. et al. Глобальный анализ эволюции и механизма устойчивости к эхинокандину Candida glabrata . PLoS Pathog. 8 , e1002718 (2012).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Сельмеки А., Форче А. и Берман Дж. Геномная пластичность грибкового патогена человека Candida albicans . Эукариот. Ячейка 9 , 991–1008 (2010).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Sitterle, E. et al. Геномное разнообразие Candida albicans внутри хозяина у здоровых носителей. Sci. Отчетность 9 , 2563 (2019).
PubMed PubMed Central Google Scholar
Cowen, L.E. Hsp90 управляет передачей сигналов стрессовой реакции, определяющей устойчивость грибов к лекарственным средствам. PLoS Pathog. 5 , e1000471 (2009).
PubMed PubMed Central Google Scholar
Cowen, L.E. & Lindquist, S. Hsp90 потенцирует быстрое развитие новых признаков: лекарственной устойчивости у различных грибов. Наука 309 , 2185–2189 (2005).
CAS PubMed Google Scholar
Khandelwal, N.K. et al. Устойчивость к азолам у мутанта Candida albicans , лишенного переносчика ABC CDR6 / ROA1, зависит от передачи сигналов TOR. J. Biol. Chem. 293 , 412–432 (2018).
CAS PubMed Google Scholar
Garnaud, C. et al. Путь Rim обеспечивает противогрибковую толерантность у Candida albicans через недавно идентифицированные транскрипционные мишени Rim101, включая Hsp90 и Ipt1. Антимикробный. Агенты Chemother. 62 , e01785-17 (2018).
PubMed PubMed Central Google Scholar
Роббинс Н., Каплан Т. и Коуэн Л. Э. Молекулярная эволюция устойчивости к противогрибковым препаратам. Annu. Rev. Microbiol. 71 , 753–775 (2017).
CAS PubMed Google Scholar
Shapiro, R. S., Zaas, A. K., Betancourt-Quiroz, M., Perfect, J. R. & Cowen, L. E. Ко-шаперон Hsp90 Sgt1 регулирует морфогенез Candida albicans и лекарственную устойчивость. PLoS One 7 , e44734 (2012).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Cowen, L.E. et al. Использование функции Hsp90 в качестве мощной, широко эффективной терапевтической стратегии при грибковых инфекционных заболеваниях. Proc. Natl Acad. Sci. США 106 , 2818–2823 (2009).
CAS PubMed Google Scholar
Olin-Sandoval, V. et al. Сбор лизина — это антиоксидантная стратегия, запускающая подземный метаболизм полиаминов. Nature 572 , 249–253 (2019).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Benhamou, R. I. et al. Визуализация в реальном времени класса азолов противогрибковых препаратов в живых клетках Candida . ACS Chem. Биол. 12 , 1769–1777 (2017).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Бенхаму, Р. И., Биби, М., Берман, Дж. И Фридман, М. Локализация противогрибковых препаратов в правильной органелле может значительно повысить их эффективность. Angew. Chem. 57 , 6230–6235 (2018).
CAS Google Scholar
Кэмпбелл, К., Эррера-Домингес, Л., Коррейя-Мело, К., Зелезняк, А. и Ральзер, М. Биохимические принципы, обеспечивающие метаболическую кооперативность и фенотипическую гетерогенность на уровне отдельных клеток. Curr. Opin. Syst. Биол. 8 , 97–108 (2018).
Google Scholar
Францманн, Т. М. и Альберти, С. Разделение фаз белка как стратегия выживания при стрессе. CSH Perspect. Биол . 11 , a034058 (2019).
CAS Google Scholar
Delarue, M. et al. mTORC1 контролирует разделение фаз и биофизические свойства цитоплазмы путем настройки скученности. Ячейка 174 , 338–349.e20 (2018).
CAS PubMed Google Scholar
Roemer, T. & Krysan, D. J. Разработка противогрибковых препаратов: проблемы, неудовлетворенные клинические потребности и новые подходы. Колд Спринг Харб. Перспектива. Мед . 4 , а019703 (2014).
PubMed PubMed Central Google Scholar
Корнет, М.и другие. Делеции эндоцитарных компонентов VPS28 и VPS32 влияют на рост при щелочном pH и вирулентность через RIM101-зависимые и RIM101-независимые пути в Candida albicans . Заражение. Иммун. 73 , 7977–7987 (2005).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Герштейн А.С., Розенберг А., Хехт И. и Берман Дж. DiskImageR: количественная оценка устойчивости и толерантности к противомикробным препаратам с использованием диско-диффузионных анализов. Микробиология 162 , 1059–1068 (2016).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Ben-Ami, R. et al. Гетерорезистентность к флуконазолу является постоянно распространяющимся фенотипом среди клинических штаммов Candida glabrata , ассоциированных с персистенцией in vivo. mBio 7 , e00655–16 (2016).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Sionov, E., Chang, Y. C., Garraffo, H. M. & Kwon-Chung, K. J. Гетерорезистентность к флуконазолу у Cryptococcus neoformans является внутренним и связана с вирулентностью. Антимикробный. Агенты Chemother. 53 , 2804–2815 (2009).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Варма А. и Квон-Чунг К. Дж. Гетерорезистентность Cryptococcus gattii к флуконазолу. Антимикробный. Агенты Chemother. 54 , 2303–2311 (2010).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Сионов, Э., Чанг, Ю. К. и Квон-Чунг, К. Дж. Гетерорезистентность к азолу у Cryptococcus neoformans : появление резистентных клонов с хромосомной дисомией в мозге мышей во время лечения флуконазолом. Антимикробный. Агенты Chemother. 57 , 5127–5130 (2013).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Stone, N. R. et al. Динамические изменения плоидности вызывают устойчивость к флуконазолу при криптококковом менингите человека. J. Clin. Вкладывать деньги. 129 , 999–1014 (2019). Это исследование отслеживает серию клинических изолятов Cryptococcus neoformans от отдельных пациентов с ВИЧ из Танзании и обнаруживает, что гетерорезистентность довольно распространена и часто, но не всегда, связана с конкретными хромосомными анеуплоидиями .
PubMed PubMed Central Google Scholar
Десаи, Дж. В., Митчелл, А. П. и Андес, Д. Р. Грибковые биопленки, лекарственная устойчивость и рецидивирующая инфекция. Колд Спринг Харб. Перспектива. Med. 4 , a019729 (2014).
PubMed PubMed Central Google Scholar
Лозе, М. Б., Гулати, М., Джонсон, А. Д. и Нобиле, К.J. Развитие и регуляция одно- и многовидовых биопленок Candida albicans . Nat. Rev. Microbiol. 16 , 19–31 (2018).
CAS PubMed Google Scholar
Рэймидж, Г., Ванде Валле, К., Викес, Б. Л. и Лопес-Рибо, Дж. Л. Стандартизованный метод исследования чувствительности к противогрибковым препаратам in vitro биопленок Candida albicans . Антимикробный. Агенты Chemother. 45 , 2475–2479 (2001).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Taff, H. T. et al. Индуцированный биопленкой путь Candida для доставки глюкана в матриксе: последствия для лекарственной устойчивости. PLoS Pathog. 8 , e1002848 (2012).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Li, P., Seneviratne, C.J., Alpi, E., Vizcaino, J. A. & Jin, L. Деликатный метаболический контроль и скоординированная реакция на стресс критически определяют противогрибковую толерантность Candida albicans персистеров биопленки. Антимикробный. Агенты Chemother. 59 , 6101–6112 (2015).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Denega, I., d’Enfert, C. & Bachellier-Bassi, S. Биопленки Candida albicans обычно лишены клеток-персистеров. Антимикробный. Агенты Chemother. 63 , e01979–18 (2019).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Аль-Дахери, Р. С. и Дуглас, Л. Дж. Отсутствие устойчивых к амфотерицину B персистирующих клеток в биопленках видов Candida . Антимикробный. Агенты Chemother. 52 , 1884–1887 (2008).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Стивенс, Д. А., Эспириту, М. и Пармар, Р. Парадоксальный эффект каспофунгина: снижение активности против Candida albicans при высоких концентрациях препарата. Антимикробный. Агенты Chemother. 48 , 3407–3411 (2004).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Стивенс Д. А., Уайт Т. С., Перлин Д. С. и Селитренникофф С. П. Исследования парадоксального эффекта каспофунгина при высоких концентрациях лекарственного средства. Диаг. Microbiol. Заразить. Дис. 51 , 173–178 (2005).
CAS PubMed Google Scholar
Rueda, C., Cuenca-Estrella, M. & Zaragoza, O. Парадоксальный рост Candida albicans в присутствии каспофунгина связан с множественными перестройками клеточной стенки и снижением вирулентности. Антимикробный. Агенты Chemother. 58 , 1071–1083 (2014). В этом исследовании представлена подробная оценка клеточных изменений, которые сопровождают рост каспофунгина за пределами МПК, а также влияние этих изменений на приспособленность млекопитающих-хозяев .
PubMed PubMed Central Google Scholar
Wagener, J. & Loiko, V. Недавние исследования парадоксального действия эхинокандинов. Дж. Фунги 4 , 5 (2017).
Google Scholar
Rueda, C. et al. Оценка возможного влияния скрытых и парадоксальных эффектов на клинический исход пациентов с кандидемией. Clin. Microbiol. Заразить. 23 , 49.e1–49.e8 (2017).
CAS Google Scholar
Lee, M. K. et al. Чувствительность и замедленный рост Candida albicans к флуконазолу: результаты корейского многоцентрового исследования. Микозы 50 , 148–149 (2007).
CAS PubMed Google Scholar
Arthington-Skaggs, B.A. et al. Сравнение визуальных и спектрофотометрических методов определения конечной точки МИК при микроразведении бульона и оценка метода количественного определения стеринов для тестирования чувствительности флуконазола и итраконазола in vitro в отношении отстающих и нетрадиционных изолятов Candida . Антимикробный. Агенты Chemother. 46 , 2477–2481 (2002).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Rex, J.H. et al. Оптимизация корреляции между результатами тестирования in vitro и терапевтическим исходом in vivo для флуконазола путем тестирования критических изолятов на мышиной модели инвазивного кандидоза. Антимикробный. Агенты Chemother. 42 , 129–134 (1998).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Colombo, A. L. et al. Факторы прогноза и исторические тенденции в эпидемиологии кандидемии у пациентов в критическом состоянии: анализ пяти многоцентровых исследований, последовательно проведенных в течение 9-летнего периода. Intensive Care Med. 40 , 1489–1498 (2014).
PubMed PubMed Central Google Scholar
Hirakawa, M. P. et al. Генетическая и фенотипическая внутривидовая изменчивость Candida albicans . Genome Res. 25 , 413–425 (2015).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Хуанг М.Ю., Вулфорд, К. А., Мэй, Г., Макманус, К. Дж. И Митчелл, А. П. Диверсификация контуров в сети регулирования биопленки (том 15, e1007787, 2019). PLoS Pathog. 15 , e1007787 (2019).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Хупер, Р. В., Эшкрафт, Д. С. и Панки, Г. А. Синергия in vitro с флуконазолом плюс доксициклин или тигециклин против клинических изолятов Candida glabrata . Med. Mycol. 57 , 122–126 (2019).
CAS PubMed Google Scholar
Lu, M. et al. Линезолид в сочетании с азолами вызывал синергетический эффект против Candida albicans и защищал Galleria mellonella от экспериментального Candidiasis . Фронт. Microbiol. 9 , 3142 (2018).
PubMed Google Scholar
da Silva, C.R. et al. Синергетическое действие амиодарона и флуконазола на Candida tropicalis , устойчивых к флуконазолу. Антимикробный. Агенты Chemother. 57 , 1691–1700 (2013).
PubMed PubMed Central Google Scholar
Li, H. et al. Обращение резистентности, вызванное комбинацией флуконазола и такролимуса (FK506) в Candida glabrata . J. Med. Microbiol. 64 , 44–52 (2015).
CAS PubMed Google Scholar
Gu, W., Guo, D., Zhang, L., Xu, D. & Sun, S. Синергетический эффект азолов и флуоксетина против резистентных штаммов Candida albicans объясняется ослаблением вирулентности грибов . Антимикробный. Агенты Chemother. 60 , 6179–6188 (2016).
PubMed PubMed Central Google Scholar
Коста-де-Оливейра, С. и др. Ибупрофен усиливает противогрибковую активность флуконазола in vivo против инфекции мышей Candida albicans . Антимикробный. Агенты Chemother. 59 , 4289–4292 (2015).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Уппулури П., Нетт Дж., Хейтман Дж. И Андес Д. Синергетический эффект ингибиторов кальциневрина и флуконазола против биопленок Candida albicans . Антимикробный. Агенты Chemother. 52 , 1127–1132 (2008).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Ю., С. Дж., Чанг, Ю. Л. и Чен, Ю. Л. Передача сигналов кальциневрина: уроки видов Candida . FEMS Yeast Res. 15 , fov016 (2015).
PubMed Google Scholar
Хаббард, М., Брэдли, М., Салливан, П., Шеперд, М. и Форрестер, И. Доказательства наличия кальмодулина в дрожжах Candida albicans и Saccharomyces cerevisiae . FEBS Lett. 137 , 85–88 (1982).
CAS PubMed Google Scholar
О’Мира, Т. Р., Роббинс, Н. и Коуэн, Л. Е. Шаперонная сеть Hsp90 модулирует признаков вирулентности Candida . Trends Microbiol. 25 , 809–819 (2017).
CAS PubMed PubMed Central Google Scholar
Переплетенные признаки высыхания и засухоустойчивости трав
Значимость
Устойчивость к высыханию, вероятно, развивалась независимо несколько раз у трав, обеспечивая идеальную систему сравнения для выявления генетических элементов, контролирующих этот признак. Используя сравнительную геномику, мы идентифицировали геномные изменения и изменения экспрессии, отличающие устойчивую к высыханию трава Eragrostis nindensis от ее родственника, чувствительного к высыханию Eragrostis tef .Мы расширили этот анализ, включив в него несколько злаков, чтобы выявить широко сохраняемые и расходящиеся модели во время водного стресса. Мы обнаружили, что различие между засухой и усыханием злаков тонкое, поскольку гены, играющие важную роль в развитии семян, широко экспрессируются в условиях водного стресса. Таким образом, мы предполагаем, что семена и листья имеют общие наборы корегулируемых генов, вероятно, древнего происхождения, и лишь несколько генов экспрессируются однозначно для устойчивости к высыханию.
Abstract
Травы являются одними из самых устойчивых растений, и некоторые из них могут пережить длительное высыхание в полузасушливых регионах с сезонными дождями.Однако генетические элементы, отличающие травы, чувствительные и устойчивые к чрезмерному высыханию, в значительной степени неизвестны. Здесь мы использовали сравнительные геномные подходы с устойчивой к высыханию травой Eragrostis nindensis и родственным чувствительным к высыханию злаком Eragrostis tef для выявления изменений, лежащих в основе устойчивости к высыханию. Эти анализы были распространены на травы и зерновые культуры C4, чтобы выявить более широкую эволюционную консервацию и дивергенцию. В различных наборах геномных данных мы выявили изменения в архитектуре хроматина, метилировании, дупликации генов и динамике экспрессии, связанные с высыханием у E.Нинденсис . Ранее предполагалось, что перестройка транскрипции путей высыхания семян обеспечивает толерантность к вегетативному высыханию. Здесь мы демонстрируем, что большинство генов, связанных с обезвоживанием семян, обнаруживают сходные паттерны экспрессии в листьях как устойчивых к высыханию, так и чувствительных к высыханию видов. Однако мы идентифицировали небольшой набор связанных с семенами ортологов с экспрессией, специфичной для устойчивых к высыханию видов. Это подтверждает широкую роль генов, связанных с семенами, многие из которых участвуют в типичных реакциях на засуху, и лишь небольшая часть критических генов специфически индуцируется у устойчивых к высыханию растений.
Примерно 470 миллионов лет назад харофитные зеленые водоросли вышли из своей водной среды обитания и заселили сушу (1). Воздействие суровой сухой атмосферы было основным биофизическим препятствием, с которым столкнулись первые наземные растения, что привело к сильному селективному давлению, благоприятствующему адаптивным механизмам для предотвращения обезвоживания (2). Эти ранние защитные механизмы, вероятно, послужили основой для развития устойчивых к высыханию семян и пыльцы, что было критически важно для успеха семенных растений (3). Хотя большинство растений имеют семена и пыльцу, устойчивые к высыханию, сравнительно немногие из них могут выдерживать высыхание вегетативных тканей.Устойчивость к вегетативному усыханию у цветковых растений встречается редко, но широко распространена среди других линий растений (4). Появление толерантности к вегетативному усыханию у филогенетически далеких линий предполагает множественное независимое эволюционное происхождение. В экологически и экономически важном семействе растений Poaceae устойчивость к вегетативному усыханию обнаруживается в пределах девяти отдельных родов пяти разных триб ( SI Приложение , таблица S1), что позволяет предположить, что оно эволюционировало независимо несколько раз (5, 6).Текущая консенсусная гипотеза состоит в том, что толерантность к вегетативному усыханию у покрытосеменных растений возникла конвергентно за счет изменения общих путей высыхания семян (7, 8).
Транскриптомные исследования устойчивых к высыханию покрытосеменных растений неизменно показывают активацию генов, связанных с семенами, во время водного стресса (7⇓⇓⇓⇓⇓ – 13). Однако многие из этих генов также сильно экспрессируются во время реакции на стрессовый дефицит воды у видов, чувствительных к высыханию. Фитогормон абсцизовая кислота (АБК) имеет решающее значение для созревания семян и устойчивости к засухе, и предполагается, что она играет важную роль в регулировании устойчивости к высыханию (5, 14, 15) и реагирующих на засуху путей, соответственно (16).Таким образом, многие из нижестоящих генов, которые активируются посредством ABA-зависимых механизмов, широко экспрессируются во время развития семян и в тканях листьев при умеренном и сильном дефиците воды (обезвоживании). Накопление осмопротекторов и активация механизмов гашения активных форм кислорода также являются общими ответами в этих условиях. Таким образом, важно отличать реакции устойчивости к высыханию от более широких реакций на стресс, вызванный дефицитом воды.
Несмотря на то, что были опубликованы многочисленные транскриптомные исследования устойчивых к высыханию растений, лишь несколько предыдущих исследований сравнивали реакции чувствительных и устойчивых к высыханию растений с близкими филогенетическими отношениями.Предыдущая работа по сравнению видов эвдикотов Lindernia brevidens (толерантность к высыханию) и Lindernia subracemosa (чувствительная к высыханию) дала некоторое представление о генах, которые участвуют в устойчивости к высыханию, а не засухе (13). Однако семейство Linderniaceae не имеет большого экономического значения и лишь отдаленно связано с какими-либо культурными растениями, что затрудняет перевод этих открытий. Зерновые из семейства злаковых (Poaceae) являются наиболее важными культурами для глобальной продовольственной безопасности, и наше текущее исследование с устойчивыми к высыханию видами Poaceae, вероятно, будет более легко переводимым.Подсемейство трав Chloridoideae включает большинство устойчивых к высыханию видов с множеством независимых филогенетических корней. Chloridoideae также содержит пальмовое просо злаковых ( Eleusine coracana ) и теф ( Eragrostis tef ), которые широко потребляются в полузасушливых регионах Восточной Африки и Азии. Насколько нам известно, Eragrostis — единственный род с устойчивыми к высыханию и злаковыми культурами. Таким образом, Eragrostis и, в более широком смысле, подсемейство Chloridoideae являются идеальными системами для идентификации генов, участвующих в устойчивости к высыханию, которые являются потенциальными мишенями для повышения устойчивости сельскохозяйственных культур к засухе.
Сборки генома в масштабе хромосом Chloridoideae grasses E. tef (чувствительный к высыханию) и Oropetium thomaeum (устойчивый к высыханию) были недавно завершены (17, 18). Здесь мы секвенировали устойчивую к высыханию траву Eragrostis nindensis и выполнили детальную сравнительную геномику в пределах Chloridoideae и в семействе трав для поиска закономерностей конвергенции в эволюции устойчивости к высыханию. Мы провели параллельные эксперименты по дегидратации с E.nindensis и E. tef с использованием согласованных физиологических точек отбора проб для выявления признаков, которые различают реакцию на водный стресс и высыхание. Мы использовали данные об экспрессии семян E. tef и других видов трав, чтобы проверить, возникла ли устойчивость к высыханию трав в результате совместного выбора путей обезвоживания семян. Вместе наши результаты идентифицируют аналогичные признаки водного стресса (засухи) и реакции высыхания с меньшим количеством геномных особенностей и изменений экспрессии, уникальных для устойчивых к высыханию трав.Мы предлагаем модель, в которой семена и листья имеют общие наборы корегулируемых генов в условиях дефицита воды, при этом лишь несколько генов однозначно участвуют в реакции высыхания.
Результаты
Эволюция генома хлоридоидных трав.
Сравнительные системы с филогенетически подобными видами, чувствительными к высыханию и устойчивыми к высыханию, являются мощным инструментом для выяснения генетической основы устойчивости к высыханию. Только в одном предыдущем исследовании было проведено полногеномное сравнение чувствительных к высыханию и толерантных покрытосеменных (13), и в настоящее время таких систем для трав не существует.Мы собрали черновой вариант генома устойчивой к высыханию травы E. nindensis и сравнили его с недавно секвенированным геномом E. tef (18), чтобы отличить генетические элементы, связанные с устойчивостью к высыханию, от тех, которые более широко связаны с реакцией на засуху. Подобно большинству (∼90%) хлоридоидных трав, E. nindensis и E. tef являются полиплоидными и имеют одинаковый каротип (2n = 4 × = 40) ( SI Приложение , Рис. S1) (19, 20). Мы использовали метод секвенирования одной молекулы в реальном времени для преодоления проблем сборки, связанных с тетраплоидностью и гетерозиготностью у E.Нинденсис . В общей сложности мы сгенерировали 64 ГБ данных PacBio, что соответствует 63-кратному охвату генома E. nindensis размером 1,0 ГБ . Мы использовали Canu с параметрами, оптимизированными для сборки всех гаплотипов, что дало начальную сборку примерно в два раза больше размера гаплоидного генома ( SI Приложение , Таблица S2). Затем мы применили псевдогаплоидный алгоритм, чтобы отфильтровать избыточные гаплотипы из сборки (подробности см. В Материалы и методы ) (21). Этот подход к фильтрации произвел общую гаплоидную сборку размером 986 МБ в 4368 контигах с N50 в 520 kb, далее обозначаемую как E.nindensis V2.1. Мы использовали конвейер MAKER-P (22) для аннотирования генома E. nindensis , и после фильтрации аннотации на основе ортологии, доменов pfam и экспрессии мы идентифицировали набор из 107 683 генов с высокой степенью достоверности ( Материалы и методы ).
Три генома хлороидных трав E. nindensis , E. tef и O. thomeaum имеют в значительной степени консервативное содержание генов и порядок (синтению) (рис. 1). Высокая доля E.tef и геномы E. nindensis соответствовали ожидаемому соотношению 2: 2 блоков синтенных генов с учетом их тетраплоидности, но значительная часть генома E. nindensis имеет три или четыре блока для каждой гомеологической области E. tef ( SI Приложение , рис. S2 B ). E. nindensis и диплоид O. thomaeum имеют синтению 2: 1 с одинаково дублированными блоками из трех или более в некоторых регионах ( SI Приложение , рис.S2 A ). Этот синтенический паттерн, вероятно, является результатом сборки множества гаплотипов для каждой гомеологической области в E. nindensis и одного гаплотипа для E. tef и O. thomaeum . Это подтверждается распределением синонимичных замен (Ks) между ортологичными генами у E. nindensis ( SI Приложение , рис. S3). Мы наблюдали сильный пик Ks, соответствующий последовательностям гаплотипов и парам гомеологичных генов. Высокая степень коллинеарности и общее содержание генов между тремя секвенированными травами Chloridoideae позволили нам идентифицировать общие и уникальные геномные признаки устойчивости к высыханию.
Рис. 1.Коллинеарность злаков Chloridoideae. Показана микросинтения коллинеарных участков между аллотетраплоидом E. nindensis и E. tef и диплоидом O. thomaeum . Гены в прямой и обратной ориентации показаны золотым и синим цветом соответственно, а пары синтенных генов соединены серыми линиями.
Сравнительная реакция на дефицит воды между
E. nindensis и E. tef .Мы провели параллельные временные курсы обезвоживания для E.nindensis и E. tef в сравнимых условиях, чтобы различать реакции, связанные с засухой и высыханием (рис. 2 и набор данных S1). Растения группы обработки дефицита воды сушили контролируемым образом до тех пор, пока они не достигли легкого стресса дефицита воды [75,8 и 60,4% относительного содержания воды (RWC), соответственно]. Затем мы отобрали пробы во время умеренного и сильного стресса дегидратации для обоих видов, при этом после длительного высыхания было отобрано только E. nindensis , а после выздоровления — E.tef не выживает ниже ~ 30% RWC (23). Мы собрали ткань для данных РНК-секвенирования листьев (RNA-Seq) параллельно с физиологическими данными для восьми временных точек для E. nindensis и трех для E. tef . У E. nindensis они соответствовали полностью гидратированному контролю (хорошо политый [WW], RWC 90,36%) умеренному обезвоживанию (D1, RWC 67,57%), сильному обезвоживанию (D2, 15,18% RWC) и обезвоженному (D3, 14,28%). % RWC) и при регидратации в течение 0 ч (14,56% RWC), 12 ч (80.82% RWC), 24 ч (93,16% RWC) и 48 ч (86,05% RWC). В E. tef они включали контроль WW (93,89% RWC), D1 (32,68% RWC) и D2 (16,32% RWC). Мы собрали проб E. tef ниже минимальной RWC, от которой они могут восстановиться, чтобы уловить их реакцию на летальный стресс дефицита воды; тем не менее, мы не собирали образцы с растений E. tef , которые поддерживались на этом низком уровне RWC в течение более длительного периода времени, так как листья уже бы устарели. Ночные всплески RWC во время высыхания связаны с ночным гидравлическим перераспределением (24).
Рис. 2.Сравнительные параллельные эксперименты по дегидратации трав Eragrostis. ( A ) Параллельная динамика засухи / высыхания в E. tef ( слева ) и E. nindensis ( справа ). Также показаны растения E. nindensis через 24 и 48 ч после регидратации. E. tef засушливые растения показаны рядом с хорошо политыми растениями на каждом изображении. Каждый горшок содержит отдельные растения E. tef и E. nindensis , и эти растения были собраны отдельно от временных интервалов, указанных в B .( B ) Относительные изменения содержания воды в экспериментах по сушке и регидратации для E. tef (синий) и E. nindensis (оранжевый) с 95% доверительными интервалами, нанесенными на график для каждой временной точки. Точки отбора проб для RNA-seq обозначены WW (хорошо политый), D1, D2 и D3 (первая, вторая и третья точки отбора проб засухи, соответственно) и 0, 12, 24 и 48 ч после регидратации).
Мы отслеживали утечку электролита во время высыхания как показатель повреждения мембраны и гибели клеток.Как в E. nindensis , так и в E. tef , процент общей утечки значительно увеличивался в самые тяжелые моменты времени обезвоживания и высыхания ( E. nindensis D2, D3, R0 и E. tef D2) по сравнению с хорошо поливным контролем ( SI Приложение , рис. S4). Во время эксперимента по регидратации процент утечки электролита снизился обратно до хорошо обводненного уровня через 12 часов после регидратации у E. nindensis ( SI Приложение , рис.S5), предполагая, что, хотя некоторая реорганизация или повреждение мембраны может произойти во время высыхания, повреждение восстанавливается при регидратации. Аналогичные данные были получены ранее для обоих видов: процент утечки возвращался в предварительно высушенное состояние у E. nindens , но с дальнейшим повышением уровней при регидратации для растений E. teff , которые были обезвожены ниже 30-40% RWC. (23).
В разные периоды времени 26 275 генов (24,4% генов с высокой степенью достоверности) у E.nindensis по-разному экспрессировались между хорошо политыми листьями и, по меньшей мере, одной временной точкой засухи или регидратации. Из них у 7 504 увеличилось количество транскриптов (здесь и далее активировано), а у 19 506 уменьшилось количество транскриптов (в дальнейшем — подавлено). Подавляемые в условиях засухи гены у E. nindensis были значительно обогащены множеством терминов онтологии генов (GO), связанных с фотосинтезом, в то время как активированные гены были значительно обогащены терминами, связанными с реакцией на абиотический стресс (набор данных S2).Мы сравнили обогащение GO между E. nindensis и E. tef , сгруппировав термины GO по категориям связанных терминов (Приложение SI, Дополнительные материалы и методы ). В E. nindensis два термина, связанных с семенами, были обогащены, в то время как один термин, связанный с семенами, был обогащен E. tef ( SI Приложение , рисунки S6 и S7 и набор данных S3). Интересно, что шесть терминов световой реакции были обогащены E. nindensis , но никакие термины световой реакции не были обогащены E.теф. Гены, активируемые во время регидратации, были значительно обогащены условиями GO, связанными с фотосинтезом и, в частности, с фотозащитой и регуляцией фотоморфогенеза (Dataset S4).
Из-за полиплоидной природы E. nindensis и E. tef мы сравнили паттерны экспрессии между двумя видами, используя наборы «синтенных ортогрупп» (консервативные коллинеарные гены), а не отдельные пары генов. Синтенные ортогруппы были определены с помощью алгоритма MCscan в блоках 2: 4, соответствующих аллотетраплоидии в E.tef и аллотетраплоидия плюс гетерозиготность в E. nindensis . Из консервативных групп синтенических генов между E. tef и E. nindensis , 5600 и 6199 синтенных групп были активированы в течение первых двух временных точек водного стресса (D1, D2) у E. nindensis и E. tef соответственно (рис.3 A ). Большинство этих синтенных ортогрупп (3 254) были активированы у обоих видов (рис. 3 B ), что свидетельствует о широком сохранении реакции на засуху.Для дальнейшего изучения степени сохранения между E. nindensis и E. tef , мы сравнили максимальную экспрессию в каждой синтенической группе для хорошо поливных, D1 и D2 временных точек. Экспрессия значимо коррелировала между двумя видами (F-тест, P <0,001; Pearson's r 2 = 0,54), предполагая, что аналогичные пути задействованы в ответ на дефицит воды (рис. 3 C ). Подмножество ортогрупп однозначно экспрессировалось у каждого вида, и в сопоставимые моменты времени 2346 синтенных ортогрупп были однозначно активированы в E.nindensis (Fig. 3 B ) и 2 945 синтенных ортогрупп однозначно активируются в E. tef . Гены-кандидаты, которые придают толерантность к вегетативному высыханию, скорее всего, происходят из набора генов, уникального для E. nindensis .
Рис. 3.Общие и уникальные изменения экспрессии, связанные с высыханием. ( A ) Тепловая карта общих и уникальных синтенных ортогрупп, активированных в моменты времени засухи / высыхания E. tef и E.Нинденсис . D1 и D2 представляют собой первую и вторую временные точки засухи для E. nindensis и E. tef соответственно. ( B ) Диаграмма Венна общих и однозначно регулируемых синтенических ортогрупп. ( C ) Корреляция экспрессии, измеренная как log 2 транскриптов на миллион (TPM), между синтеническими ортогруппами E. tef и E. nindensis , где синтенные ортогруппы со сходной повышающей регуляцией показаны коричневым цветом. , и однозначно регулируемые ортогруппы в E.nindensis показаны синим цветом.
Индукция «связанных с семенами путей» во время обезвоживания и обезвоживания.
Давняя гипотеза о том, что толерантность к вегетативному усыханию возникла в результате перестройки путей развития семян, была подтверждена несколькими недавними анализами в масштабе генома (5, 7, 8). Мы проверили эту гипотезу на E. nindensis , проверив, индуцируются ли гены с типично специфичной для семян экспрессией во время вегетативного высыхания. Затем мы использовали сравнительный подход, чтобы проверить, экспрессируются ли эти связанные с семенами гены более широко во время обезвоживания у E.tef и другие крупы. Мы создали список «связанных с семенами» генов в травах путем сравнения наборов данных по экспрессии семян и листьев для четырех злаков ( E. tef , Oryza sativa , Zea mays и Sorghum bicolor ) и выявления генов с высокая экспрессия в семенах по сравнению с хорошо политыми листьями ( Материалы и методы, ). Чтобы облегчить межвидовые сравнения, мы идентифицировали попарные синтенические ортологи между каждым из шести видов трав с наборами данных сравнительной экспрессии ( E.nindensis , E. tef , O. thomaeum , O. sativa , Z. mays и S. bicolor ), называемые здесь группами синтелог ( Материалы и методы ). Всего мы идентифицировали 640 групп синтелогов с консервативной индукцией в семенах по сравнению с хорошо политыми листьями. Мы сгруппировали группы синтелогов в 386 ортогрупп; из них мы обнаружили, что 189 связанных с семенами ортогрупп были активированы в листьях E. nindensis по крайней мере на одной из стадий дегидратации ( SI Приложение , рис.S6 B ). Используя тест на перестановку, мы определили, что это число было значительно больше, чем ожидалось случайно (тест перестановки: P <0,001), предполагая, что экспрессия генов, связанных с семенами, имеет решающее значение для реакции на засуху в листьях E. nindensis (25 ).
Затем мы сравнили данные экспрессии E. nindensis с повторно проанализированными данными по экспрессии хорошо поливаемых и подверженных засухе листьев тех же четырех видов трав, чтобы определить, является ли наблюдаемое обогащение генов, связанных с семенами, уникальным для устойчивых к высыханию растений или если он представляет собой более широко распространенную реакцию на стресс, вызванную дефицитом воды.Мы подсчитали количество связанных с семенами синтетических групп, активируемых в листьях во время дефицита воды у каждого из шести видов. У E. tef наибольшее количество генов, связанных с семенами, было активировано в обезвоженных листьях, за ним следовали O. thomaeum , E. nindensis и O. sativa (фиг. 4 A ). У S. bicolor и Z. mays было меньше генов, связанных с семенами, которые были активированы в листьях, испытывающих водный стресс, по сравнению с другими четырьмя видами. Количество и тяжесть временных точек стресса, вызванного дефицитом воды, различались у разных видов, что ограничивало наши возможности делать выводы о различиях в экспрессии генов, связанных с семенами, во время дефицита воды между видами.Однако эти данные позволяют предположить, что количество таких генов, активируемых во время водного стресса у устойчивых к высыханию трав E. nindensis и O. thomaeum , аналогично количеству, наблюдаемому в условиях сильного водного дефицита у растений. травы, чувствительные к высыханию.
Рис. 4.Индукция семенных путей во время засухи в травах. ( A ) Гистограмма экспрессии генов, связанных с семенами, в обработанных засухой листовых тканях устойчивых к высыханию трав O.thomaeum и E. nindensis (фиолетовый) и злаки, чувствительные к высыханию E. tef , S. bicolor , Z. mays и O. sativa (золото). ( B ) Корреляция RWC листа с индуцированными связанными с семенами путями для обработанных засухой устойчивых к высыханию (пурпурный) и чувствительных (золото) видов.
Для четырех видов, по которым были доступны данные RWC для выбранных временных точек ( E. nindensis , E. tef , O.thomaeum и S. bicolor ), мы сравнили количество связанных с семенами групп синтелогов, активируемых во время каждой временной точки засухи, со средним RWC для всех повторов с этой временной точки (рис. 4 B ). Мы обнаружили, что RWC является значимым предиктором количества связанных с семенами синтелогов, активируемых в листьях во время засухи (F-тест, P <0,001), и RWC также объясняет значительную степень вариации количества семян. -зависимые синтелоги активируются в листьях во время засухи (Pearson's, r 2 = 0.72). И наоборот, независимо от того, был ли образец получен из устойчивых к высыханию или чувствительных к высыханию растений, не было достоверно предсказано количество связанных с семенами групп синтелогов, активируемых в листьях во время засухи (F-тест, P = 0,53). Эта модель не объяснила большую часть наблюдаемых вариаций ( r 2 = 0,041). Разброс остатков модели также был намного больше для этой модели допуска к высыханию по сравнению с моделью RWC, что указывает на лучшее соответствие модели RWC (F-тест, P = 0.001) ( SI Приложение , рис. S8). Хотя этот анализ несколько ограничен недостаточностью измерений RWC и различными временными точками, в течение которых растения высыхали, мы можем сделать предварительный вывод о том, что большее количество генов, связанных с семенами, активируется при более низких RWC в травах независимо от того, обладает ли вид усыханием. толерантность.
Уникальные компоненты устойчивости к высыханию трав.
Сравнение экспрессии, вызванной засухой в травах, позволяет предположить, что семенные пути индуцируются не только у возрождающихся растений, но вместо этого представляют собой консервативный ответ на дефицит воды.Используя эту сравнительную схему, мы искали уникальные образцы, позволяющие различать толерантные и чувствительные виды. E. nindensis и O. thomaeum представляют отдельные трибы и, вероятно, независимые источники устойчивости к высыханию внутри подсемейства Chloridoideae. Эти виды также используют различные стратегии фотозащиты при обезвоживании, когда E. nindensis в значительной степени разлагается, а O. thomaeum сохраняет хлорофилл. Мы выделили консервативные паттерны экспрессии, указывающие на конвергентную эволюцию, от видоспецифичных паттернов, отражающих различия в стратегиях высыхания.Мы использовали k -средство кластеризации для группировки генов E. nindensis и O. thomaeum на основе кривой, соответствующей их паттерну экспрессии во время отдельных временных рядов высушивания и регидратации (фиг. 5 A ). Для каждого полученного кластера мы подсчитали количество генов O. thomaeum с хотя бы одним сокластеризованным синтеническим ортологом E. nindenis . Гены в кластерах, которые в среднем содержали гены, более сильно активируемые во время высыхания, с большей вероятностью объединялись с их E.nindensis синтенические ортологи. Кроме того, коэффициент x 2 для пар синтенных ортологов у обоих видов был значительно коррелирован (Пирсона, r = 0,53; F-тест, P <0,001), что предполагает общее сохранение паттернов экспрессии между двумя видами. видов (рис.5 В ). В частности, паттерны экспрессии генов, связанных с семенами, коррелировали значительно сильнее (Пирсона r = 0,69), тест t для коэффициента корреляции выборки ( P <0.001), чем все пары ( r = 0,53 по Пирсону) или все синтенические пары, активированные у обоих видов ( r = 0,55). Этот образец сохранения предполагает, что гены, связанные с семенами, могут иметь сходные роли и, возможно, сходную регуляцию во время дегидратации и регидратации как у E. nindensis , так и у O. thomaeum .
Рис. 5.Сравнительная динамика сети по устойчивым к высыханию травам. ( A ) К-средние кластеры для E.nindensis и O. thomaeum , временные курсы обезвоживания и регидратации. ( B ) Кластерный коэффициент паттернов экспрессии синтенных ортогрупп.
Мы определили набор из 239 синтенных ортогрупп, которые были активированы при стрессе дефицита воды как у E. nindensis , так и у O. thomaeum , но не у любого из четырех исследованных видов, чувствительных к высыханию. Основываясь на тесте на перестановку, перекрытие 239 генов значительно больше, чем ожидалось случайным образом (тест перестановки: P <0.001) (25). Среди консервативных генов, связанных с высыханием, в E. nindensis и O. thomaeum представлен широкий спектр факторов транскрипции ( SI Приложение , Таблица S3), включая ортологи Arabidopsis DOG1 и HY5, которые регулируют покой семян и фотоморфогенез соответственно. ABA-зависимый фактор транскрипции ABI3 важен для контроля развития семян и считается критически важным для устойчивости к вегетативному усыханию (7). Однако набор консервативных активированных факторов транскрипции не включает ортологи Arabidopsis ABI3 или любые другие факторы транскрипции LAFL, ответственные за регуляцию покоя семян.Из 23 ортогрупп, содержащих гены-мишени регулона ABI3 в Arabidopsis (26), 16 и 20 содержали по крайней мере один ген, который активируется во время высыхания у E. nindensis и O. thomaeum , соответственно. Однако 16 из 23 ортогрупп также были активированы во время водного стресса у E. tef , а 12 ортогрупп, регулируемых ABI3, были активированы во время водного стресса у O. sativa . Мы идентифицировали только одну ABI3-регулируемую ортогруппу (OG0002708), содержащую запасные белки семян купина, уровень активности которых однозначно повышен только у устойчивых к высыханию трав.Кроме того, из 239 генов с вегетативной экспрессией, уникальной для двух видов, устойчивых к высыханию, только 14 были из нашего списка генов, связанных с семенами, что не превышает ожидаемого случайным образом (тест на перестановку: P = 0,37). Взятые вместе, это предполагает, что большая часть регулона ABI3 и генов, связанных с семенами, в более широком смысле, индуцируется в листьях как во время обезвоживания, так и во время высыхания, подразумевая, что экспрессия только генов, связанных с семенами, недостаточна для придания устойчивости к высыханию.
Считается, что обильные белки позднего эмбриогенеза (LEA) играют важную роль в защите клеточных компонентов от повреждения во время высыхания (27). Вероятно, что определенные белки LEA (или группы LEA) играют важную и консервативную роль в устойчивости к вегетативному высыханию, но некоторые также более широко участвуют в путях реакции на засуху среди чувствительных к высыханию растений (28). Мы идентифицировали гены LEA, принадлежащие к восьми подсемействам LEA в геномах E. nindensis , E.tef и O. thomaeum с использованием доменов PFAM ( SI Приложение , рис. S9). Мы не нашли доказательств расширения каких-либо подсемейств LEA в E. nindensis по сравнению с E. tef ( SI Приложение , рис. S9 и S10). Подсемейства LEA5 и LEA6 (также называемые LEA18) были однозначно индуцированы во время высыхания и регидратации у E. nindensis и O. thomaeum , но ни одно из подсемейств не показало повышенной экспрессии во время водного стресса у E.теф. Остальные подсемейства LEA показали сходные закономерности у всех трех видов ( SI Приложение , рис. S10).
Все ранее секвенированные геномы воскрешающих растений имеют массивные тандемные массивы ранних светоиндуцированных белков (ELIP) для защиты от фотоокислительного повреждения во время длительного высыхания (29). В соответствии с этим паттерном, геном E. nindensis имеет 27 ELIP, и большинство из них находятся в больших тандемных массивах ( SI Приложение , рис. S11 A ).ELIP в E. nindensis несинтетичны 22 ортологам в O. thomaeum и 5 ортологам в E. tef , что позволяет предположить, что они транслоцировались и дублировались после расхождения этих трав. Несинтетическая природа тандемных массивов ELIP у E. nindensis и O. thomaeum подтверждает независимое происхождение устойчивости к высыханию, поскольку отдельные ELIP дублировались у каждого вида. ELIP индуцируются при водном стрессе, причем 23 из 27 активируются во время обезвоживания или регидратации у E.nindensis ( SI Приложение , рис. S11 B ). ELIPs наиболее высоко экспрессируются через 12 и 24 часа после регидратации, в отличие от большинства других видов, у которых ELIP наиболее высоки в иссушенных тканях (29). В отличие от O. thomaeum , E. nindensis в значительной степени разрушает свой хлорофилл и разрушает тиллакоиды (стратегия, называемая пойкилохлорофиллией) во время обезвоживания, при этом тиллакоиды и хлорофилл восстанавливаются при регидратации. В свою очередь, это приводит к сравнительно медленному восстановлению после регидратации.
Разложение хлорофилла катализируется ферментами хлорофиллазы, и мы наблюдали различные паттерны экспрессии у E. nindensis и O. thomaeum , отражающие альтернативные стратегии деградации или удержания хлорофилла во время обезвоживания ( SI Приложение , рис. S12). Хлорофиллаза E. nindensis (En_0076685) была активирована в 3,5 раза при сушке, но не имела изменений в экспрессии в любой другой момент времени. Синтенический ортолог в O.thomaeum (Ot_Chr2_06331) не подвергался повышенной регуляции в любой момент времени высыхания, но был слегка повышен через 48 ч после регидратации. Две хлорофиллазы E. tef (Et_2A_015704 и Et_2B_019834) активируются в семенах, но не в листьях, что позволяет предположить, что связанная с высыханием экспрессия хлорофиллазы может быть специфической для восстанавливающих хлорофилл растений. Связанная со старением деградация хлорофилла катализируется феофитиназой (30, 31), которая активируется у всех трех видов, что позволяет предположить, что активность феофитиназы является более общей реакцией на засуху ( SI Приложение , рис.S12).
Динамика хроматина и эпигенетические изменения при сушке.
Изменения модификаций гистонов и метилирования ДНК коррелируют со стресс-индуцированной экспрессией генов, и эти процессы являются неотъемлемой частью многих стрессовых реакций (32). Модификации гистонов также важны для регуляции покоя семян, возможно, благодаря их термочувствительной роли (33). Ранее предполагалось, что модификации хроматина могут быть частично ответственны за регуляторные изменения генов, необходимые для устойчивости к высыханию (34, 35).Мы исследовали изменения метилирования и динамику хроматина в хорошо увлажненных и высушенных листьях E. nindensis с использованием Bisulfite-seq и ChIP-seq с модификацией гистона, связанной с открытым хроматином (h4K4me3). h4K4me3 коррелирует с активной транскрипцией, и эти гистоновые метки накапливаются непосредственно перед сайтом начала транскрипции активно транскрибируемых генов (36). Мы идентифицировали области с дифференциальным связыванием антитела h4K4me3 между хорошо политыми листьями E. nindensis и высушенными листьями с момента времени D3.В трех повторностях хорошо политых листьев мы идентифицировали 25 754 пика h4K4me3 со значительным расширенным охватом (критерий Вальда q <0,05) по сравнению с входным контролем (рис. 6 A ). Образцы D3 содержали 47 312 пиков и 15 832 пика, перекрытых по крайней мере одним основанием с хорошо политыми пиками. Несмотря на большое количество уникальных пиков в каждом состоянии, только 3757 пиков имели значительно большее связывание в D3 по сравнению с WW (критерий Вальда q <0,05), а 949 пиков имели значительно большее связывание в WW по сравнению с D3 (рис.6 С ). Мы определили ближайший ген к каждому из этих дифференциально связанных пиков и протестировали на обогащение генов с повышающей или понижающей экспрессией в D3 по сравнению с WW. Мы обнаружили значительное обогащение генов как с повышающей, так и с пониженной регуляцией среди генов, проксимальных к пикам с повышенным связыванием в D3 (фиг. 6 B ). Только гены с пониженной регуляцией в D3 по сравнению с WW были обогащены пиками h4K4me3 с повышенным связыванием в образцах WW. Значительное количество измененных модификаций гистона h4K4me3 и перекрытие с дифференциально экспрессируемыми генами предполагает, что динамика хроматина играет центральную роль в устойчивости к высыханию.
Рис. 6.Изменения модификаций гистонов, связанные с высыханием у E. nindensis . ( A ) Диаграмма Венна перекрывающихся пиков h4K4me3 между хорошо обводненными и высушенными образцами. ( B ) Обогащение пиков h4K4me3 и активации генов во время высыхания. Ожидаемое фоновое распределение показано голубым или светло-красным цветом, а наблюдаемое показано красным и синим цветом для генов с повышенной и пониженной регуляцией, соответственно. ( C ) Тепловая карта кратного обогащения пиков в стартовом сайте транскрипции генов.Цветовая шкала представляет значения обогащения log2 для входных данных.
Мы исследовали изменения в метилировании ДНК в высушенной (D3), регидратированной и хорошо увлажненной ткани листа. Подобно другим растениям, E. nindensis имеет низкие уровни метилирования CHH по геному и умеренные уровни метилирования CpG и CHG (рис. 7 A ). Не было глобальной разницы в уровнях метилирования в исследуемые моменты времени засухи и регидратации. Однако уровни метилирования выше, ниже по течению и внутри тела гена варьировались в трех временных точках (рис.7 В ). Метилирование тела генов CpG и CHH было ниже в высушенной и регидратированной ткани листа по сравнению с хорошо увлажненной тканью листа. Интересно, что метилирование тела гена CHG было выше в регидратированной ткани листа по сравнению с хорошо увлажненной и высушенной тканью листа, без снижения уровня метилирования вокруг сайта начала транскрипции выше или ниже сайта терминации транскрипции (Fig. 7 B ). Этот общий паттерн согласуется с индуцированным стрессом гипометилированием и транскрипционным репрограммированием (37).
Рис. 7.Изменения метилирования ДНК, вызванные сушкой, у E. nindensis . ( A ) Глобальные паттерны метилирования CHH, CpG и CHG в геноме для образцов WW, высушенных (D3) и 24-часовой пострегидратации (R24) листьев. ( B ) Метилирование тельца гена для трех контекстов метилирования в исследуемых образцах. Метилирование отображается в виде скользящего окна для всех генов в восходящем (сайт начала транскрипции: TSS), нижестоящем (сайт терминации транскрипции: TTS) и в теле генов.
Обсуждение
Устойчивость к высыханию постоянно развивалась у растений, животных и микробов как обычная адаптация к средам с ограниченным водным пространством. Чтобы выжить в условиях экстремального высыхания, необходимо скоординированное развертывание сложных процессов для предотвращения окислительного повреждения и защиты макромолекул и мембран клеток. Некоторые основные элементы реакции высыхания характерны для разных эукариот (38), и потенциал развития толерантности широко распространен. Устойчивые к высыханию растения имеют дополнительную задачу противостоять избытку света во время длительного высыхания и развили уникальные фотозащитные механизмы, такие как раннее индуцированное светом расширение семейства генов белков в ответ (29, 39).Происхождение устойчивости растений к высыханию, вероятно, связано с колонизацией земли, где водорослевые предки растений испытали бы быстрое и продолжительное высыхание. Ранее предполагалось, что эта толерантность впоследствии утрачивается в вегетативных тканях большинства наземных растений, но сохраняется в семенах, спорах и пыльце. Толерантность к вегетативному усыханию, вероятно, многократно независимо восстанавливалась у покрытосеменных растений (5). Альтернативным объяснением распределения толерантности к вегетативному усыханию среди покрытосеменных являются множественные реверсии в чувствительных к высыханию линиях, аналогичные паттерну, ранее описанному для эволюции азотфиксирующего симбиоза (40).Однако множественные независимые достижения устойчивости к вегетативному усыханию более вероятны из-за большого количества реверсий, необходимых для объяснения распространения признака. Кроме того, геномные данные о независимом усилении вовлеченных компонентов, включая очевидную независимую экспансию ранних индуцированных светом белков в устойчивых к высыханию клонах, предполагают множественные независимые приросты фенотипа, устойчивого к высыханию (29). Периодическая эволюция толерантности к вегетативному усыханию у различных цветковых растений ранее приписывалась изменению проводки путей высыхания семян и пыльцы (4).Исследования, изучающие экспрессию генов во время сушки, неоднократно подтверждали это утверждение, определяя повышенную экспрессию генов, связанных с семенами, в вегетативных тканях во время сушки (7, 8). Однако в нескольких исследованиях проводились полногеномные сравнения толерантных и чувствительных видов, чтобы проверить, действительно ли эти гены, связанные с семенами, уникальны для устойчивых к высыханию растений. Другая возможность состоит в том, что эти широкие связанные с семенами пути никогда не терялись в вегетативных тканях, а вместо этого были перепрофилированы на роли в типичных реакциях на засуху.
Используя сравнительный подход, мы наблюдали аналогичную картину экспрессии связанного с семенами пути в условиях дефицита воды у устойчивых к высыханию и чувствительных к высыханию трав. Это не совсем удивительно, поскольку некоторые пути, связанные с обезвоживанием семян, хорошо охарактеризованы, частично совпадая с реакциями засухи, такими как накопление осмопротекторов, белков LEA и поглотителей ROS (41–43). Например, 22 из 57 генов LEA в Arabidopsis имеют экспрессию, вызванную засухой, но только 10 генов LEA имеют перекрывающуюся экспрессию в высыхающих семенах (44).У устойчивых к высыханию и чувствительных к высыханию трав мы наблюдали существенное перекрытие между экспрессией LEA при дефиците воды в листьях и развивающихся семенах. В более широком смысле, АБК является центральной сигнальной молекулой для экологического стресса и развития семян, и регуляторные сети, основанные на АБК, имеют некоторое перекрытие между этими процессами (45). АБК-чувствительный фактор транскрипции ABI3 является хорошо изученным регулятором путей высыхания созревания семян (46, 47). У толерантного к высыханию однодольного растения Xerophyta viscosa ортологи большинства ABI3-регулируемых генов экспрессируются в листьях во время обезвоживания (7).Сходным образом мы обнаружили, что большинство из 23 ортогрупп, содержащих ABI3-чувствительные гены, активируются во время высыхания как у E. nindensis , так и у O. thomaeum . Однако многие из этих ортогрупп также были активированы во время стресса из-за дефицита воды у чувствительных к высыханию трав E. tef и O. sativa . Хотя большинство ABI3-чувствительных генов индуцируются при дефиците воды, экспрессия ортологов ABI3 была низкой как у E. nindensis , так и у O.Томаш . Это согласуется с недавними результатами исследования Xerophyta humilis , где не было доказательств того, что ABI3 или каноническая сеть регуляции созревания семян LAFL ответственны за устойчивость к высыханию (48). Взятые вместе, это предполагает, что многие «связанные с семенами» гены выражаются как универсальный ответ на дефицит воды, но регуляция этих процессов, вероятно, отличается от регуляторных сетей семян.
Мы определили сильную корреляцию между индукцией генов, связанных с семенами, и серьезностью обработки трав от засухи.Сравнительно мало генов, связанных с семенами, было экспрессировано в условиях умеренной засухи в любой траве, но их количество резко возросло по мере снижения относительного содержания воды. Эта тенденция могла быть упущена из виду в предыдущих исследованиях, так как большинство экспериментов с водным дефицитом являются сравнительно мягкими, а летальные или сублетальные стрессы изучаются редко. Эти связанные с семенами пути могут быть вызваны последней попыткой при тяжелых условиях, но их недостаточно или слишком поздно для предотвращения смертельного ущерба. В развивающихся семенах содержание воды уменьшается, поскольку накопление запасов пищи вытесняет клеточную воду (49).Семена начинают приобретать толерантность к высыханию, начиная с ~ 50% RWC, и 50% семян были толерантными при ~ 30% RWC (50). Это указывает на то, что общая реакция дефицита воды происходит в семенах до реакции высыхания. Эта картина очень похожа на то, что наблюдается у обезвоживающих воскрешающих видов, и наводит на мысль об общем наследственном механизме, связанном с содержанием воды или водным потенциалом. Эта гипотеза требует дальнейшего рассмотрения, так как было собрано только два набора данных по травам, чувствительным к высыханию, с данными по экспрессии и физиологии засухи.Необходима дальнейшая работа по сравнению экспрессии генов, специфичных для семян, во время сильной засухи и, что важно, захваченных при низком относительном содержании воды.
Наши результаты предполагают сильное перекрытие между реакциями засухи и высыхания, но какие элементы являются уникальными для высыхания? Ранее было показано, что экспансия генов ELIP является консервативной среди всех секвенированных растений, устойчивых к высыханию (29). Подобно другим устойчивым к высыханию растениям, E. nindensis содержит расширение ELIP, и большинство из них сильно экспрессируются во время обезвоживания.Интересно, что ELIPs наиболее высоко экспрессируются у E. nindensis во время регидратации, в отличие от паттернов, наблюдаемых у видов, удерживающих хлорофилл. Высокая экспрессия ELIP также наблюдалась во время регидратации у разрушающих хлорофилл видов Xerophyta viscosa (7). ELIP могут защищать листья во время медленного восстановления после регидратации у видов, разлагающих хлорофилл, отражая их роль в прорастании семян (51). В соответствии с адаптацией к легкому стрессу, E.nindensis экспрессирует гены биосинтеза антоцианов и каротиноидов на гораздо более высоких уровнях, чем E. tef . Более того, ортологи хаб-регулятора фотоморфогенеза HY5 экспрессируются во время засухи исключительно у устойчивых к высыханию видов. Таким образом, мы делаем вывод, что механизмы защиты от фотоокислительного повреждения имеют решающее значение для фенотипа, устойчивого к высыханию, даже у видов, разлагающих хлорофилл.
Устойчивость к высыханию обнаружена у пяти триб хлоридоидных трав девяти родов в четырех разных кладах среди множества видов, чувствительных к высыханию (6).Многие хлоридоидные травы устойчивы к засухе и жаре, и такая предварительная адаптация, возможно, способствовала повторяющейся эволюции устойчивости к высыханию в пределах этого подсемейства. Возможно, что некоторые механизмы устойчивости к высыханию являются общими для чувствительных к высыханию, но все же очень устойчивых членов этого подсемейства. Это могло бы объяснить сильное перекрытие паттернов экспрессии между E. nindensis и E. tef и индукцию подобных генов, связанных с семенами. Такие виды, как E.tef может представлять собой промежуточные звенья эволюции с индукцией некоторых путей, связанных с высыханием, которые не наблюдаются у менее толерантных растений. Стратегии устойчивости к высыханию различаются в пределах злаков, и E. nindensis и O. thomaeum используют разные стратегии фотозащиты для борьбы с ангидробиозом. E. nindensis в значительной степени разрушает свой хлорофилл до высыхания, а O. thomaeum сохраняет и защищает свои комплексы хлорофилла и фотосистемы II.Хотя многие специфичные для высыхания ортогруппы одинаково экспрессируются у обоих видов, мы наблюдали уникальные паттерны экспрессии, которые могут отражать разные стратегии фотозащиты.
Ремоделирование хроматина играет важную роль в развитии семян, и ранее было высказано предположение, что динамика хроматина может иметь сходную роль в устойчивости к высыханию (35, 52, 53). Мы не обнаружили глобальных изменений метилирования во время высыхания; однако мы действительно наблюдали интригующий образец обогащения модификациями гистона h4K4me3 выше генов, подавляемых во время высыхания.Как правило, гистоновые метки h4K4me3 накапливаются выше активно транскрибируемых генов, что мы также наблюдали как в хорошо увлажненных, так и в высушенных образцах. Однако наблюдаемое обогащение у генов с пониженной регуляцией необычно. В семенах ремоделирование хроматина важно для уплотнения генома, а также для подготовки генома к транскрипции при прорастании (54). Мы предполагаем, что наблюдаемое обогащение гистоновыми метками h4K4me3 выше регулируемых генов может быть признаком ремоделирования хроматина при подготовке к транскрипции после регидратации.
Здесь мы предполагаем, что пути обезвоживания семян являются важными компонентами как реакции засухи, так и вегетативного обезвоживания. Многочисленные предыдущие исследования показали, что гены дегидратации семян важны для защиты листьев устойчивых к высыханию видов. Мы идентифицировали подобный паттерн у E. nindensis ; однако сравнение с E. tef и другими травами показывает, что пути прохождения семян также важны в листьях чувствительных к высыханию видов во время засухи.Важность этих путей для общего реагирования на засуху в предыдущей литературе недооценивалась. Тем не менее, некоторые аспекты путей обезвоживания семян, по-видимому, специфичны для семян и листьев устойчивых к высыханию растений. Фотозащитные пути, которые важны для прорастания семян, также активны в высушенной и регидратирующей ткани листьев воскрешающих растений. Своевременная, скоординированная и упорядоченная индукция этих чувствительных к высыханию путей может иметь важное значение для разработки улучшенной стрессоустойчивости сельскохозяйственных культур.
Материалы и методы
Образцы E. nindensis (PI 410063) и E. tef (PI 524434) были получены из Информационной сети по ресурсам зародышевой плазмы Министерства сельского хозяйства США (http: //www.ars-grin) .gov /). Методологические детали условий роста растений, обработки водного дефицита, выделения нуклеиновых кислот, сборки генома, сравнительной геномики, анализа экспрессии, бисульфит-Seq и ChIP-seq описаны в SI Приложение , Дополнительные материалы и методы .
Доступность данных.
Необработанные данные PacBio, данные Illumina DNA-seq, данные RNA-seq, бисульфит-seq и ChIP-seq доступны в архиве краткого чтения Национального центра биотехнологической информации (NCBI). E. nindensis. Данные RNAseq можно найти под номером доступа BioProject. PRJNA548129, PRJNA548367 и E. tef RNAseq данные можно найти под номером доступа BioProject. PRJNA548000. Бисульфит-seq и ChIP-seq для E. nindensis можно найти в разделе BioProject acession no.PRJNA548367. Геном E. nindensis V2.1 можно загрузить с регистрационного номера NCBI BioProject. PRJNA622516 и CoGe (ID 54689). Код, используемый для анализа данных выражений, доступен на GitHub (https://github.com/pardojer23/VanBuren_Lab_Genomics_Tools).
Благодарности
Мы благодарим Яо Цао за помощь с окрашиванием DAPI и кариотипированием, Алана Йокка за помощь с его конвейером Ka / Ks и Скотта Пардо за обзор отчета о статистических результатах. Работа поддержана грантом NSF MCB ‐ 1817347 (Р.V.) и наградой за докторскую подготовку T32-GM110523 от Национального института общих медицинских наук NIH (J.P.). Ханна Чай получила поддержку в рамках программы по естествознанию, математике и инженерии с отличием в средней школе Университета штата Мичиган.
Сноски
Авторы: J.P. and R.V. спланированное исследование; J.P., C.M.W., H.C., C.F.M. и R.V. проведенное исследование; H.W.M.H. внесены новые реагенты / аналитические инструменты; J.P., C.M.W., H.W.M.H., J.M.F. и R.V.проанализированные данные; и J.P., H.W.M.H., J.M.F. и R.V. написал газету.
Авторы заявляют об отсутствии конкурирующей заинтересованности.
Эта статья представляет собой прямое представление PNAS. НАПРИМЕР. Приглашенный редактор по приглашению редакционной коллегии.
Размещение данных: необработанные данные PacBio, данные Illumina DNA-seq, данные RNA-seq, данные Bisulfite-seq и ChIP-seq доступны в Кратком архиве Национального центра биотехнологической информации (NCBI). Eragrostis nindensis Данные можно найти под регистрационным номером BioProject.PRJNA548129 и PRJNA548367. Данные Eragrostis tef можно найти под регистрационным номером BioProject. PRJNA548000. Oropetium thomaeum Данные RNAseq можно найти в BioProject PRJNA548527. Геном E. nindensis V2.1 можно загрузить из баз данных NCBI PRJNA622516 и CoGe (ID 54689).
Эта статья содержит вспомогательную информацию в Интернете по адресу https://www.pnas.org/lookup/suppl/doi:10.1073/pnas.2001928117/-/DCSupplemental.
- Copyright © 2020 Автор (ы).Опубликовано PNAS.
Терпимость добродетелей | Издательство Принстонского университета
В плюралистическом обществе, таком как наше, терпимость — это добродетель, но это не всегда так. Некоторые подозревают, что это запутывает нас в неприемлемых моральных компромиссах и неравенстве власти, в то время как другие отвергают это как простую политкорректность или сомневаются в том, что он может защитить моральные и политические отношения, которые мы ценим. Терпимость среди добродетелей обеспечивает энергичную защиту терпимости от ее многочисленных критиков и показывает, почему добродетель терпимости предполагает вынесение суждений в различных обстоятельствах и отношениях, а не просто применение предписанного набора правил.
Вдохновленный Святым Павлом, Фомой Аквинским и Витгенштейном, Джон Боулин предлагает тонкое исследование терпимости как добродетели. Он объясняет, почему защитники и разоблачители терпимости зашли в тупик, и предлагает новый путь вперед, отличая добродетель терпимости от ее ложных двойников и от ее родственного брата — терпимости. Некоторые акты терпимости правильны и хороши, в то время как другие равносильны безразличию, соучастию или снисхождению. Некоторые люди способны хорошо проводить эти различия и действовать в соответствии со своим здравым смыслом.Когда мы хвалим их как терпимых, мы оцениваем их как добродетельные. Боулин исследует, что означает эта награда.
Терпимость среди добродетелей предлагает бесценное понимание того, как жить среди различий, которые мы не можем поддерживать: убеждений, которые мы считаем ложными, действия, которые мы считаем несправедливыми, институциональные механизмы, которые мы считаем жестокими или коррумпированными, и людей, которые воплощают то, что мы противостоим.
Джон Р. Боулин — адъюнкт-профессор философии и христианской этики Роберта Л. Стюарта в Принстонской духовной семинарии.Он является автором книги «Непредвиденные обстоятельства и удача в Этике Фомы Аквинского» .
«Самый оригинальный и поучительный рассказ об одной добродетели, Терпимость среди добродетелей , освещает необходимость терпеливого терпения в отношении некоторых различий, которые разделяют и беспокоят нас. Убедительный диагноз культурных войн и важный вклад в политическую философию , этика и теология «. — Джеффри Стаут, автор книги Democracy and Tradition
«Как мы можем надеяться на сохранение мира и благополучия общества перед лицом нежелательных различий, которые отделяют нас от наших сограждан? Если что-то может продуктивно изменить дебаты между либералами, подозрительными к перфекционизму, и традиционалистами, обеспокоенными безразличием и релятивизмом , это блестящий отчет Джона Боулина о достоинствах терпимости.»- Дженнифер А. Хердт, Йельский университет
.«Боулин предлагает весьма оригинальное философское и богословское исследование достоинств терпимости и терпимости в гражданском обществе и христианской социальной и политической этики. Терпимость среди добродетелей — важная и противоречивая книга», — Мелисса Лейн, автор книги The Рождение политики: восемь греческих и римских политических идей и их значение
«Боулин сочетает богатую историческую науку с конструктивными этическими и теологическими целями.
![Как не беспокоиться: 4 шага самопомощи при тревоге [Личный опыт] / Хабр](https://goodblogger.ru/wp-content/themes/hueman/assets/front/img/thumb-medium-empty.png)